Семаков В.В.
Государственный Национальный Парк "Беловежская пуща"
При изучении природных биоценозов весьма продуктивны исследования взаимоотношений между фито- и зоокомпонентами. Одним из важных, но мало исследованных вопросов является изучение взаимоотношений растение-опылитель. Необходимо отметить, что биология, экология и даже систематика многих групп опылителей изучены слабо. Фактически отсутствуют методики количественного учета численности, не говоря уже об экологических и этологических особенностях (Banaszak, 1991). Поэтому любые данные, касающиеся этих вопросов, являются вкладом в восполнение пробелов в исследованиях.
Что касается насекомых-опылителей, обитающих в Беловежской пуще, то работы в этом направлении до настоящего времени практически не проводились. Имеется лишь четыре источника, касающиеся больше систематики антофилов, чем их роли в опылении конкретных видов растений (Reinig, 1937; Dylewska, 1957; Gutowski, 1990, 1994). Изучение же опылителей на заповедных территориях, подобных Беловежской пуще, позволяет определить их роль в естественных процессах возобновления растительности, поскольку на подобных территориях, не подверженных прямому антропогенному воздействию, могло сохраниться значительно большее число насекомых, чем на вовлеченных в хозяйственный оборот.
Среди насекомых умеренной зоны наиболее многочисленным и специализированным к опылению является семейство пчелиных - Apidae, включающее таких общепризнанных опылителей как шмели и пчелы. Поэтому целью исследования являлось установление видового состава и консортивных связей этого семейства и роли отдельных его видов в опылении растений, в том числе редких и исчезающих.
Выявление видового состава пчелиных и их трофических связей с энтомофильной растительностью осуществлялось в 1994-1995 г. с апреля по октябрь в 27 точках, равномерно расположенных по всей территории Беловежской пущи.
В качестве объектов исследования были избраны раноцветущая древовидная ива (Salix сaprea L.), как наиболее привлекающая насекомых в отсутствие другой кормовой базы в ранневесенний период, а также представители семейства розоцветных (Rosaceae): яблоня (Маlus sylvestris Mill.), груша (Pyrus communis L.), шиповник (Rosa canina L.), рябина (Sorbus aucuparia L.), вишня (Cerasus avium (L.) Moench), черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.) с открытым и доступным для опылителей типом цветков и наиболее активно посещаемых ими. Особое внимание уделялось опылителям редких и находящихся на границе ареалов растений. Изучались трофические связи 13 из них: ветреница лютиковая (Anemone ranunculoides L.), перелеска благородная (Hepatica nobilis Schreb.), хохлатка полая (Corydalis cava L.), прострел широколистный (Pulsatilla patens Mill.), первоцвет весенний (Primula veris L.), купальница европейская (Trollius europaeus L.), медвежий лук (Allium ursinum L.), кадило сарматское (Melittis sarmatica Klok.), равноплодник василистниковый (Isopyrum thalictroides L.), герань темная (Geranium phaeum L.), водосбор обыкновенный (Aquilegia vulgaris L.), касатик сибирский (Iris sibirica L.), лилия-саранка (Lilium martagon L.).
Отлов насекомых проводился преимущественно в утренние и вечерние часы (с 9 до 10 и с 16 до 18 часов), а также в течение светлого времени через каждые три часа. На каждый вид растений в среднем приходилось 3-4 дня сборов. Для привлечения и сбора насекомых в кронах деревьев из семейства розоцветных, а также ивы, подвешивались мисочки, окрашенные в белый цвет и наполненные смесью воды с глицерином (95 частей воды и 5 частей глицерина). Кроме того, легко узнаваемые виды регистрировались без отлова. Использовался как стационарный метод исследований (сборы на модельных растениях), так и маршрутный, заключавшийся в обследовании участка и вылове всех встреченных пчелиных в течение 15 минут. Периодически, в безветренную погоду, производился сбор насекомых на трансектах длиной 10 м и шириной 1 м в течение 1 минуты. За период двухлетних исследований на этих объектах собрано около 300 экземпляров антофилов, для которых была установлена видовая принадлежность. Общая продолжительность сборов превысила 200 часов.
В результате исследований установлено, что пчелиные Беловежской пущи, участвующие в опылении цветковых растений, относятся к 14 родам (табл. 1).
Таблица 1
Распределение пчелиных Беловежской пущи по родам
| Название родов | Число видов | Количество собранных экземпляров |
||
| абс. | % | абс. | % | |
| 1. Andrena F. 2. Anthidium F. 3. Anthophora Latr. 4. Bombus Latr. 5. Colletes Latr. 6. Dasypoda Latr. 7. Eucera Latr. 8. Halictus Latr. 9. Hylaeus F. 10. Megachile Latr. 11. Melitta Kby. 12. Osmia Latr. 13. Prosopis Latr. 14. Tetralonia Spin. |
2 1 1 16 2 1 1 10 1 2 2 3 4 1 |
4,2 2,1 2,1 34,0 4,2 2,1 2,1 21,2 2,1 4,2 4,2 6,3 8,5 2,1 |
32 16 15 112 12 9 6 42 8 12 11 11 8 5 |
10,7 5,3 5,0 37,4 4,0 3,0 2,0 14,0 2,6 4,0 3,6 3,6 2,6 1,6 |
| Всего: | 47 | 100 | 299 | 100 |
Наибольшим числом видов представлены роды Bombus и Halictus (табл. 1, рис. 1).
 |
| Рис. 1. Число видов опылителей |
Видовой состав насекомых-опылителей для каждого конкретного вида цветковых растений Беловежской пущи представлен в таблицах 2-3, а их участие в опылении определенных групп растений - на рисунках 2-4.
Таблица 2
Опылители растений из сем. Salicaceae и Rosaceae Беловежской пущи
| Опылители | Salix caprea | Розоцветные | Число опы-ляемых растений | |||||
| M. syl-vestris | C. avium | P. com-munis | P. race-mosa | R. canina | S. aucu-paria | |||
| 1. Andrena cineraria L. 2. Andrena ovina L. 3.Anthidium punctatum L. 4. Anthophora borealis Mor. 5. Bombus agrorum F. 6. Bombus confusus Schenck 7. Bombus distinguendus Mor. 8. Bombus hortorum L. 9. Bombus humilis Jil. 10. Bombus hypnorum L. 11. Bombus lapidarius L. 12. Bombus lucorum L. 13. Bombus muscorum F. 14. Bombus pomorum Pz. 15. Bombus pratorum L. 16. Bombus ruderarius Mull. 17. Bombus schrenki Mor 18. Bombus silvarum L. 19. Bombus soroensis Mor. 20. Bombus terrestris L. 21. Colletes cunicularis L. 22. Colletes daviesanus Sm. 23. Dasipoda hirtipes Pr. 24. Eucera cinerea Leg. 25. Halictus calceatus Scop. 26. Halictus eurygnathus Bluthg. 27. Halictus laevigatus Kby. 28. Halictus leucoronius Schrk. 29. Halictus quadricinotus F. 30. Halictus rubicundus Christ. 31. Halictus subauratus Ross. 32. Halictus tumulorum L. 33. Hylaeus nigritus Meig. 34. Megachile centuncularis L. 35. Megachile lagopoda L. 36. Melitta tricincta Kby. 37. Osmia aenea L. 38. Osmia cornuta Latr. 39. Osmia rufa Latr. 40. Prosopis annularis Kby. 41. Prosopis annulata L. 42. Prosopis variegata F. 43. Tetralonia dentata Klug. |
+ + + + + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + |
2 3 2 1 6 3 2 5 3 2 4 1 5 2 2 2 3 4 2 7 1 1 2 2 3 1 2 2 2 2 1 3 1 2 1 1 4 1 3 1 1 1 2 |
| Всего видов: | 12 | 17 | 10 | 12 | 13 | 18 | 19 | |
Таблица 3
Опылители редких растений Беловежской пущи
| Опылители | Редкие виды растений | Число опыля-емых расте-ний | ||||||||||||
| A. ranun-culoi-des | H. nobilis | C. cava | P. veris | T. euro-paeus | A. ursi-num | M. sarma-tica | I. thalic-troides | G. pha-eum | P. patens | A. vulga-ris | I. sibiri-ca | L. mar-tagon | ||
| 1. Andrena cineraria L. 2. Andrena ovina L. 3. Anthophora borealis Mor. 3. Bombus confusus Schenck 4. Bombus distinguendus Mor. 5. Bombus hortorum L. 6. Bombus hypnorum L. 7. Bombus lapidarius L. 8. Bombus muscorum F. 9. Bombus pomorum Pz. 10. Bombus ruderarius Mull. 11. Bombus schrenki Mor 12. Bombus silvarum L. 13. Bombus soroensis Mor. 14. Bombus terrestris L. 15. Dasipoda hirtipes Pr. 16. Eucera cinerea Leg. 17. Halictus calceatus Scop. 18. Halictus eurygnathus Bluthg. 19. Halictus laevigatus Kby. 20. Halictus malachurus Kby. 21. Halictus rubicundus Christ. 22. Halictus scabiosae Rossi 23. Halictus tumulorum L. 24. Melitta leporina Panz. 25. Osmia aenea L. 26. Osmia cornuta Latr. 27. Osmia rufa Latr. 28. Prosopis communis Nil. 29. Prosopis variegata F. |
+ + + + + + + + |
+ + + + + + + + + + |
+ + + + + |
+ + + + + + + |
+ + + + + + |
+ + + + |
+ + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + |
+ + + + + + + + + |
+ + + |
+ + + + + + + |
+ + + + + + |
+ + + + + |
8 10 5 1 2 3 2 4 5 2 1 2 5 1 3 7 1 1 1 2 1 3 1 3 1 2 3 4 1 3 |
| Всего видов: | 8 | 10 | 5 | 7 | 6 | 4 | 9 | 9 | 9 | 3 | 7 | 6 | 5 | |
 |
| Рис. 2. Опылители видов семейства Rosacea |
 |
| Рис. 3. Количество родов опылителей S. caprea |
 |
| Рис. 4. Опылители редких видов растений |
Виды рода Bombus относятся к числу наиболее массовых ранневесенних опылителей и в подавляющем большинстве принимают участие в опылении всех исследованных групп растений. В период цветения ивы на одном дереве фиксировалось одновременно от 10 до 25 работающих перезимовавших самок шмелей, хотя их видовое разнообразие на этом растении было невысоким. При этом первыми появляются B. terrestris, а вслед за ними - B. silvarum и B. hortorum. Одновременно с последними можно было встретить пчел-андрен: A. ovina и A. cineraria.
Вторым по численности является род Halictus, представители которого наряду со шмелями принимают участие в опылении различных групп растений. Однако насекомые этого рода встречались на меньшем числе растительных видов. Значительно меньшим числом представлены роды Osmia и Prosopis. Виды всех вышеназванных родов, а также содержащих по 1-2 вида Andrena, Dasipoda и Anthophora являются опылителями большинства изучаемых растений (рис. 1).
Необходимо отметить, что в то время как спектр опылителей для каждого вида растений достаточно широк (от 4 для A. ursinum до 19 для S. aucuparia), избирательность опылителей значительно меньше: 13 отмечались только на одном из видов растений, 7 - на двух, 13 - на трех-четырех, 5 - на пяти-шести и только 9 видов опыляли от семи до двенадцати видов растений (табл. 2, 3).
Наибольшей универсальностью отличается A. ovina, A.. cineraria, B. muscorum, B. terrestris, D. hirtipes. Среди растений наиболее привлекательными и собирающими наибольшее число опылителей являются виды розоцветных и ива. В опылении этих видов растений участвуют практически все антофилы, отмеченные в качестве опылителей (во всяком случае -представители всех родов (рис. 1). На цветках повсеместно встречается также и медоносная пчела (Apis mellifera L.).
Среди редких растений наибольшее количество опылителей отмечено на цветках герани темной, равноплодника водосборолистного, кадила сарматского и первоцвета весеннего (по 9 видов). При этом количество опылителей у растений, цветущих в летний период, было несколько выше, чем у ранневесенних. Исключение составляет перелеска благородная, на которой в ранневесенний период отмечено 10 видов пчелиных. Обнаружение данной группы опылителей интересно еще и тем, что в других районах распространения перелеска обычно опыляется другими насекомыми, привлекаемыми исключительно пыльцой, так как нектара в цветках нет (Вахрамеева и др., 1978).
В процессе исследований удалось установить предпочтительность отдельных видов пчелиных к определенному типу гнезд. Так, гнезда M. centuncularis встречены в почвенных ходах дождевых червей и древесных ходах жуков-усачей. В последних была обнаружена и паразитирующая в гнездах этой пчелы оса-блестянка - Сhrysis ignita L. - довольно обычный в условиях пущи вид, но становящийся все более редким во многих странах Европы. Что касается других пчелиных, то в земляных норках гнездились Colletes daviesanus, Andrena ovina, а в стеблях тростника - O. cornata, M. centuncularis, H. nigritus.
Несмотря на то, что состав энтомофауны опылителей представлен значительным числом видов, это не дает пока основания для слишком оптимистических прогнозов, так как практически все ценозы (и в особенности луговые) подвержены вытаптыванию и повреждению дикими копытными животными. В результате наблюдаются изменения в выборе шмелями новых мест поселения, носящие иногда весьма неординарный характер: дупла деревьев, скворечники, одиночные камни.
Немалое влияние на распространение и численность пчелиных в пуще оказывают трофические связи с цветковыми растениями. Так, значительная доля в сборах галиктид и шмелей связана не только с их значительным видовым разнообразием, но и со значительной политрофностью, способностью использовать в качестве кормовой базы разнообразные виды растений. Среди обнаруженных видов данных родов около 50% являются политрофами. Это же касается малочисленных видами родов андрен, дазипод, осмий. Что касается пчелиных из других родов, в частности Megachile, Melitta, Colletes, Prosopis, то все они представлены узко-олиготрофными видами, ведущими себя больше как монотрофы. Заметный монотрофизм отмечен также у видов Anthidium, Tetralonia и некоторых видов из более политрофных родов.
Однако узкой видоспецифической связи моно- и олиготрофных видов насекомых с редкими видами растений не установлено. Чаще всего подобные виды встречались на растениях, широко посещаемых и другими опылителями.
Таким образом, прослеживается определенная тенденция к посещению разнообразных видов растений как олиготорофами, так и монотрофами, что косвенно может указывать на отсутствие у опылителя и опыляемого тонких этологических и морфологических адаптаций. Материал по энтомофилии редких растений Беловежской пущи указывает на то, что видовая принадлежность пчелиных, как основных опылителей цветковых растений, не может в данных условиях играть решающую роль в репродукционной способности последних.
В свете исследуемой проблемы значительный интерес представляет изучение первичных связей отдельных цветковых растений и их опылителей в ненарушенных естественных биоценозах, какими являются, в определенной мере, биоценозы Беловежской пущи. Однако известно (Sakagami et al., 1967), что и в нетронутых прериях Бразилии над всеми другими пчелиными численно преобладают именно политрофные и неконстантные виды, особенно из рода Нalictus. Не случайно Д. В. Панфилов (1961, 1968) считает их самыми массовыми опылителями во всех зонах земного шара, уступая по численности лишь шмелям, да и то в бореальной области. Беловежская пуща в этом плане не является исключением, где виды этого рода составляют более 20%, уступая лишь шмелям. Что же касается непосредственно шмелей, то их роль в опылении редких и других цветковых растений просто незаменима, особенно в весеннее время.
Проведенные исследования по изучению роли пчелиных в опылении растений Беловежской пущи показали главенствующее положение в этом процессе шмелей и галиктид. Большинство опылителей представлены политрофными видами, хотя значительное участие в опылении отдельных групп принимают и олиготрофы.
В связи с высокой численностью диких копытных в Беловежской пуще наблюдается разрушение гнезд пчелиных, поселяющихся в почве и на ее поверхности, особенно дикими кабанами. Поэтому актуален вопрос сохранения мест их поселения. Для решения этого вопроса необходимо: 1. сокращение численности диких копытных до оптимального количества; 2. ограждение мест наиболее массовых поселений пчелиных для защиты от вредного воздействия животных; 3. создание искусственных гнезд для шмелей и одиночных пчел, особенно вблизи мест произрастания опыляемых ими редких растений.
От своевременного решения данных вопросов будет зависеть не только судьба насекомых-опылителей, но и сохранение обширного спектра растений, который сложился в ней за многие тысячелетия. Учитывая, что на заповедных территориях нежелательно разведение в качестве опылителя медоносной пчелы, являющейся конкурентом всех без исключения пчелиных (и особенно одиночных пчел), сохранение и поддержание численности именно этой группы диких опылителей становится более чем очевидным. Без последних же, как и многих других насекомых, невозможно говорить о нормальном существовании видового разнообразия этого лесного массива, а тем более о его сохранении для будущих поколений.
1. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Печеночница благородная //Биологическая флора Московской области. - М., 1978. - С. 71 - 79.
2. Панфилов Д.В. Насекомые в тропических лесах Южного Китая. - М., 1961. - 148 с.
3. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии //Исследования по фауне Советского Союза. - М., 1969. - С. 18 - 35.
4. Banassak J. Metody okreslania liczebnosci pszczol //Wiad. Entomol. - 1991. - T. 10, ? 2. - S. 113 - 119.
5. Dylewska M. The distribution of the species of genus Bombus Latr. in Poland //Acta zoologica Cracoviensia. - 1957. - T. 11, ? 12. - P. 259 - 278.
6. Gutowski J. M. Pollination of the orchid Dactylorhiza fuchsii by longhorn beetles in primeval forests of Notheastern Poland //Biol. Conserv. - 1990. - T 51, V. 4, a 3. - P. 287 - 297.
7. Gutowski J. M. Wplyw systemow zagospodarowania lasu na wybrane grupy bezkregowsow w zbirowiskach gradowych Puszczy Bialowieskiej //Sieminarium "Ochrona zroznicowania Biologicznego Ecosistemow Lesnych Puszczy Bialowieskiej". - Bialowieza, 1994, (рукопись).
8. Reinig W. F. Die Halarktis. - Jena, 1937. - 189 s.
9. Sakagami Sh. S., Laroca G. S. Moure. Wild bee boicenotis in Saa Jose dos Pinhalis (PR), South Brazil //Preliminary report. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. - 1967. Ser. YI, V. 16, № 2.- S. 253 - 291.
Опубликовано на стр. 183 - 190.
