Дьяченко Н.Г., Русакова Н.Н.
Государственный Национальный парк "Беловежская пуща"
Благодаря своей многочисленности, значительной биомассе и длительному периоду активной жизнедеятельности, муравьи играют важную роль в естественных биоценозах. Экосистемы Беловежской пущи служат ценнейшим объектом для мирмекологических исследований, так как это единственный в зоне хвойно-широколиственных лесов Европы крупный массив с наименьшей степенью антропогенного вмешательства. Условия существования рыжих лесных муравьев в данном регионе могут служить эталоном для оптимизации нарушенных лесных экосистем.
Изучению стациального распределения муравьев посвящены исследования многих авторов из различных регионов (Дмитриенко, 1964; Малышева и др., 1968; Дмитриенко, Петренко, 1976; Burzynski, 1969). Реже встречаются данные о реальной численности (плотности населения, биомассе) муравьев (Длусский, Купянская, 1972; Малоземова, 1972; Анциферов, 1973; Хотько и др., 1984). Сведения о роли муравьев как энтомофагов многочисленны и противоречивы (Длусский, 1967; Гримальский, Малышева, 1972; Голосова, Захаров, 1974).
Муравьи играют значительную роль в питании целого ряда позвоночных животных. В частности, куколки рыжих лесных муравьев являются обязательным компонентом в питании молоди глухаря и тетерева (Семенов-Тянь-Шанский, 1960; Никульцев, 1963; Рыковский, 1964). По Беларуси работ очень мало и они носят разрозненный фрагментарный характер. Для Беловежской пущи абсолютное большинство исследований выполнено на ее польской части. Экстраполировать полученные результаты на всю территорию пущи не представляется возможным, так как более 40 лет хозяйственная деятельность в польской части Беловежской пущи в корне отличается от таковой на территории Беларуси.
Целью наших исследований было:
Инвентаризация муравейников проводилась по методике Г.М. Длусского (1965). Относительный возраст гнезда в баллах определялся по методике Дьяченко (1989). Суть ее в следующем: каждой возрастной стадии гнезда соответствует определенная форма насыпного купола, наличие или отсутсвие земляного вала и его плотность. Всего исследованиями охвачено 209 кварталов (более 20 % лесопокрытой площади) и учтен 1331 муравейник подрода Formica s. str.
Чтобы определить устойчивость популяции рыжих лесных муравьев Беловежской пущи в пространстве и во времени, проведен анализ данных генеральных учетов за 1971-1972, 1981-1982 и 1993 гг. Для этой цели также использованы данные многолетнего изучения (1972 - 1994 гг.) динамики 80 муравьиных семей в пространстве и во времени в 5 биотопах: высоковозрастных сосняках мшистом, черничном, кисличном; ельниках черничном и кисличном. В этих биотопах определялось количество муравейников каждого размерного класса, их линейные и объемные показатели по методике А.А. Захарова (1975).
Питание рыжих лесных муравьев изучали с учетом их хищнической деятельности. На стационарных площадках в высоковозрастных (80-100 лет) сосняках черничном (1-я площадка) и кисличном (2-я и 3-я площадки) с ранней весны (конец марта-начало апреля) до поздней осени (конец октября) проводилось изъятие пищевых остатков у муравьев-фуражиров на кормовых дорогах. Изъятие пищевых остатков проводилось трижды в день по 20 минут на трех дорогах 11 муравейников F. polyctena с диаметром купола 106-223 см. Взято всего 33 пищевые пробы.
Учеты плотности поселения и биомассы муравьев проводились в 1994 году по методикам А.А. Захарова (1975, 1978). Также было проведено рекогносцировочное обследование 3 глухариных токов (кв. 868, 875, 886) и прилегающих к ним территорий на заселенность их рыжими лесными муравьями.
Математическая и статистическая обработка данных проводилась с использованием методик, предложенных Н.П. Леонтьевым (1961).
В течение двух десятилетий численность доминирующих видов муравьев (F. rufa и F. polyctena) в Беловежской пуще достаточно стабильна. По данным генеральных учетов 1972 года - 5500, 1982 - 6100, 1992 - 5100 муравейников. Средняя численность - 5600 муравейников (вариационный коэффициент - V=9,0%). Средняя плотность - 0,075 гнезда на 1 га лесопокрытой площади. Наиболее низкая нагрузка (0,005 гнезда на 1 га) в очень сухих или очень влажных биотопах. Плотность поселения 0,21 гнезда и выше на 1 га характерна для старовозрастных ельников и смешанных древостоев. В целом, плотность муравьев (гнезд на 1 га территории) в Беловежской пуще приведена на рисунке 1.
Рыжие лесные муравьи тяготеют к определенным местам обитания. В сосняках встречается 62% всех муравейников, ельниках - 26,0, березняках - 9,3, дубравах - 2,4, ольсах - 0,3%. В сосняках муравьи предпочитают кисличный тип леса, в ельниках - черничный, в березняках - черничный и кисличный типы равноценны, а в дубравах муравьи селятся только в кисличном типе леса. При этом ярко выражено тяготение муравейников к древостоям с примесью березы. В сосняках почти 51 % муравьиных гнезд приурочен именно к таким насаждениям, в ельниках - 24 %. Для поселений муравьев в орляковом, вересковом и брусничном сосняках наличие березы является неотъемлемым условием. В березняках муравьи, как правило, селятся в насаждениях с примесью хвойных. При расположении березовых и сосновых древостоев через просеку или дорогу муравьи селятся в березняках, а кормовые тропы прокладывают вглубь сосновых насаждений (20,7% всех муравейников). Около 21,5% муравейников приурочено к древостоям, где соотношение сосны и ели в первом ярусе примерно 50 на 50%. Только в таких насаждениях встречаются комплексы муравейников из 5-30 гнезд с диаметром купола от 1,5 до 4,0 м.
Во всех биотопах муравьи предпочитают для поселения средневозрастные и старые древостои с полнотой 0,5-0,7 (корреляционные связи муравьев с биотопами, возрастом и полнотой древостоев достоверны). В целом биотопическое распределение рыжих лесных муравьев Беловежской пущи тождественно таковому в других регионах ( Захаров, Длусский, 1963; Кarpinski, 1962; Dlussky, Pisarski, 1971). Но в Беловежской пуще, в отличие от других регионов, рыжие лесные муравьи не селятся в чистых дубравах.
 |
| Рис. 1. Плотность поселения рыжих лесных муравьев на территории Беловежской пущи (гнезд на 1 га) |
В Беловежской пуще у рыжих лесных муравьев встречаются все четыре типа гнезд, описанных в Европе для рыжих лесных муравьев, а именно: с внешним земляным валом (77,3% муравейников), со скрытым валом (8,1%) погруженные (или перевернутые) гнезда (12,8%) и 1,8% - вторичные гнезда с зеркалом (рис. 2).
 |
| Рис. 2. Типы муравейников рыжих лесных муравьев в Беловежской пуще |
Примечание: а - с внешним валом; б - со скрытым валом; в - погруженное гнездо; г - вторичное гнездо с "зеркалом"
В средней полосе России почти не встречаются погруженные гнезда, характерные для естественных лесных сообществ, но обычны вторичные гнезда (Захаров, 1983). В данном регионе муравьи примерно в половине случаев за основу гнезда выбирают полусгнивший пень. Муравейники устроенные на свежих пнях, а также их спешное переселение (в течение 2 недель) с земли на пень свежесрубленного дерева или в дупло (каждый седьмой муравейник) в 1993 году наблюдались впервые. Вероятно такое явление можно рассматривать, как защитную реакцию на необычно дождливую весну.
Размеры гнезд рыжих лесных муравьев широко варьируют по всем измеряемым параметрам и коррелируют с их распределением по биотопам, (показатели статистически достоверны). Во всех древостоях почти по всем параметрам муравейники F. polyctena значительно превосходят в размерах муравейники F. rufa (табл. 1).
Таблица 1
Размеры муравейников рыжих лесных муравьев в различных формациях
| Параметры муравейников (см) | Виды муравьев | Сосняки М±м | Березняки с примесью хвойных пород М±м | Ельники М±м | Дубравы М±м |
| Диаметр купола | F. rufa F. polyctena |
88±1,89 112±3,0 |
94±7,04 108±5,82 |
108±4,36 197±10,6 |
79±3,0 79±2,65 |
| Высота купола | F. rufa F. polyctena |
33±1,06 41,0±2,0 |
31,0±1,85 34,0±2,09 |
45,0±2,04 56,0±2,7 |
34±1,59 30,0±2,21 |
| Ширина земляного вала | F. rufa F. polyctena |
52±1,6 59±2,32 |
50±3,51 88±6,84 |
75,0±4,0 87±3,85 |
42±3,46 59±1,62 |
| Высота земляного вала | F. rufa F. polyctena |
17±0,60 18±0,64 |
17±1,30 20±1,56 |
20±0,94 24±1,13 |
13±0,59 20±1,1 |
| Количество муравейников | F. rufa F. polyctena |
215 182 |
20 40 |
50 65 |
15 15 |
Установлена взаимосвязь между основными параметрами муравейников, что позволило составить таблицу, которая дает возможность по диаметру купола определять биомассу и численность муравьев, а также величину кормового участка, не прибегая к сложным математическим расчетам (табл. 2).
Таблица 2
Основные параметры муравейников рыжих лесных муравьев Беловежской пущи (n=500 муравейников: 320 - F. polyctena, 180 - F. rufa)
| Вид | % от общего числа муравей-ников |
Размер-ные класы |
Диаметр насып-ного купола (см) |
Численность муравьев (тыс. шт.) | Биомасса (кг) | Количес-тво кормовых дорог | Площадь кормовых участков, (га) |
| F. rufa F. polyctena |
2,5 3,0 |
I |
40 |
120±17,3 139±63,9 |
1,6±0,23 1,7±0,78 |
1 1 |
|
| F. rufa F. polyctena |
6,5 3,0 |
II |
60 |
173±13,5 262±12,3 |
2,3±0,18 3,2±0,15 |
2 2 |
0,22 |
| F. rufa F. polyctena |
6,5 8 |
III |
80 |
338±12,0 737±47,5 |
4,5±0,16 9,6±0,58 |
3 4 |
0,45 0,76 |
| F. rufa F. polyctena |
5,0 9,5 |
IY |
100 |
662± 37,6 1615±69,7 |
8,8±0,50 19,7±0,85 |
4 4 |
0,72 1,38 |
| F. rufa F. polyctena |
3,0 6,5 |
Y |
120 |
774±45,1 2131±100,8 |
10,3±0,60 26,0±1,23 |
4 5 |
0,62 1,71 |
| F. rufa F. polyctena |
6,5 7,5 |
YI |
140 |
- 2754±109,0 |
- 33,6±1,33 |
4 6 |
0,35 1,42 |
| - F. polyctena |
- 5,0 |
YII |
160 |
- 3270±162,3 |
- 39,9±1,98 |
6 |
1,33 |
| F. rufa F. polyctena |
6,0 2,0 |
YIII |
180 |
1955±209,0 3418±39,3 |
26,0±2,78 41,7±0,48 |
4 7 |
1,15 1,28 |
| - F. polyctena |
- 5,5 |
IX |
200 |
- 3795±168,8 |
- 46,3±2,06 |
- 8 |
0,97 |
| - F. polyctena |
- 4,0 |
X |
220 |
3967±34,4 |
48,4±0,42 |
7 |
1,08 |
| - F. polyctena |
- 4,0 |
XI |
240 |
4320±60,7 |
52,7±0,74 |
8 |
2,77 |
| - F. polyctena |
- 3,0 |
XII |
260 |
5164±114,8 |
63,0±1,40 |
8 |
2,95 |
| - F. polyctena |
- 3,0 |
XIX |
400 |
6106±639,3 |
74,5±7,80 |
12 |
2,53 |
Примечание: средний вес одной особи F. rufa 13,3±0,33 мг, F. polyctena 12,2±0,28 мг
Первая возрастная стадия муравейников "новорожденные" всегда соответствует первому году развития гнезда. На этой стадии муравейник не имеет земляного вала, его купол округлой формы. На новорожденные муравейники (жизненность 1 балл) приходится 4,7% всех муравьиных поселений в Беловежской пуще. Их можно условно разделить на три группы: 1) с диаметром купола 60 см и высотой 10 см; 2) с высотой 16 см и тем же диаметром; 3) с высотой 25-30 см при диаметре 70 см (рис. 3). На гнезда с высотой купола 10 см приходится 36 муравейников или 28,0% от их общего количества, с высотой 16 см - 51 муравейник или - 39%, с высотой 25-30 см - 43 муравейника или 33% .
 |
| Рис. 3. Типы "новорожденных" муравейников Беловежской пущи |
Наблюдения за новорожденными муравейниками выявили четкую закономерность в динамике их развития. Все 36 муравейников из первой группы погибли в течение первого года. Из 51 муравейника второй группы 3 были уничтожены кабанами, диаметр купола остальных достиг 80-120 см. Из третьей группы все 43 муравейника также перешли в следующие размерные классы (диаметр их купола достиг 100-140см). Особенно быстро развивались 27 муравейников, так называемые вторичные гнезда, которые возродились на старых погибших муравейниках. Вероятно, это связано с тем, что муравьи не тратили время на постройку земляного вала, т.к. использовали вал прежнего муравейника. Видимо из таких новорожденных гнезд в последующем вырастают очень крупные муравейники (с диаметром купола от 1,6 до 4 м), которых в Беловежской пуще 18,4%.
Доля участия муравейников второй стадии составляет 8,4% (жизненность 2 балла). На второй стадии у муравейников обозначается земляной вал, плотность его 6-7 кг/см2. К третьей стадии (жизненность 3 балла) относится 34,8% муравьиных поселений. На данном этапе земляной вал муравейника хорошо развит, чистый и весьма рыхлый (плотность 2-4 кг/см2). Купол гнезда равномерно развит со всех сторон и достаточно остроконечен. Диаметр купола колеблется от 140 до 400 см. Такие муравейники обладают наибольшими потенциальными возможностями, как дальнейшего роста и развития, так и выделения дочерних отводков. Эти муравейники можно отнести к средневозрастным. Они могут держаться на таком уровне в течении нескольких лет. К четвертой стадии (жизненность 4 балла) относится 29,6% муравейников. У этой категории гнезд вершина купола округляется. Земляной вал по прежнему чистый и рыхлый (плотность 3,5 кг/см2). На 4 стадии муравейники также могут находиться долгое время и давать отводки. На стареющие гнезда (5 стадия, жизненность 5 баллов) приходится 17,1%, на умирающие (6 стадия, жизненность 6 баллов), - 5,4% всех муравейников (рис. 4). На 5 и особенно 6 стадиях развития купол муравейников менее компактен, несколько вытянут в одном направлении, или даже с некоторой выемкой. Вал уплотненный (плотность 7-12 кг/см2) и сильно зарастающий. По этим признакам можно отличить молодые гнезда (с диаметром купола 60-80 см) от старых гнезд таких же размеров в биотопах мало пригодных для поселения рыжих лесных муравьев. В оптимальных же биотопах муравейники остаются весьма крупными и на последних стадиях. Можно отметить, что 64,3% муравейников в популяциях рыжих лесных муравьев Беловежской пущи приходится на гнезда с жизненностью 3 - 4 балла. Наблюдается связь между жизнеспособными новорожденными гнездами (72%) и муравейниками 2-4 стадий развития (74,8); между высокожизнеспособными новорожденными гнездами (21,0) и весьма мощными средневозрастными муравейниками (с диаметром купола 1,6 - 4,0 м - 18,4%). Расхождение между показателями рождаемости (4,7%) и смертности (5,4%) муравейников в популяции муравьев составляет всего 0,7%.
 |
| Рис. 4. Встречаемость муравейников разной степени жизненности в Беловежской пуще |
 |
| Рис. 5. Показатели устойчивости (%) популяции рыжих лесных муравьев |
Определение степеней жизненности муравьев позволило установить в целом возрастную структуру и жизненность населения рыжих лесных муравьев Беловежской пущи. Все крупные муравейники (с диаметром купола 120 - 400 см - 85% наблюдаемых гнезд) осенью или весной систематически повреждаются дятлами и кабанами (последние часто почти полностью разрушают купол). Вследствие таких разрушений муравейники претерпевают одну из трех метаморфоз:
 |
| Рис. 6. Встречаемость (%) муравейников разной степени жизненности в Беловежской пуще |
Нами установлено, что сразу после пробуждения (обычно конец марта) муравьи питаются березовым соком. В середине апреля они переключаются на питание мелкими двукрылыми и паукообразными и посещают на березах колонии тлей Symydobius oblongus Heud. В начале мая в пищевых сборах превалируют кровососущие комары. С середины мая муравьи прекращают сбор пади тлей и переключаются на питание самыми различными насекомыми, то есть выступают как консументы 2 порядка. Со второй половины июля муравьи вновь начинают собирать падь тлей (на березах это колонии S. oblongus, на елях - Cinara picеicola L.). С начала октября и до ухода на зимовку (первая декада ноября), падь тлей - единственная пища муравьев.
Изучение хищнической деятельности муравьев показало, что из отряда жесткокрылых общими для всех площадок объектами питания являются щелкуны, усачи, божьи коровки, жужелицы, стафилиниды, долгоносики, листоеды (от 0,9 до 5,6% пищевых сборов). Из отряда Hemiptera обычными в добыче муравьев являются щитники (1,7-5%). Из перепончатокрылых наиболее многочисленны представители подрода Formica s. str. (от 3,0 - 25,3%), изредка встречаются муравьи из подрода Serviformica (1,0) и рода Myrmicа (3,0-10,8%). Из других перепончатокрылых постоянно встречаются настоящие пилильщики (5%). Обычны в питании муравьев гусеницы чешуекрылых (сем. Geometridae до 16,8%, сем. Noctuidaе до 8,4%). За год до массовой вспышки зимней пяденицы количество ее гусениц в пище муравьев возросло до 50,3%. Двукрылые встречаются в пределах от 6,6 до 24,1%, таракан лапландский до 3,0%, цикадки до 2,8%. Паукообразные встречаются в пределах от 1,1 до 9,7%. Таким образом, при отсутствии массовых размножений листо-хвоегрызущих вредителей в питании муравьев встречаются в равной мере вредные и полезные виды. По соотношению различных пищевых компонентов в сборах муравьев наибольшая доля приходится на хищных беспозвоночных (от 17,6 до 66,8%), достаточно многочисленны фитофаги (от 22,0 до 56,0%). Остальные группы играют незначительную роль (рис. 7). Наличие разных трофических групп в питании муравьев, подчеркивает их высокую лабильность, как консументов 2 порядка.
 |
| Рис. 7. Соотношение (%) различных групп беспозвоночных в добыче муравьев |
1 - фитофаги; 2 - хищники; 3 полифаги; 4 - копрофаги; 5 - паразиты; 6 - разные и неопределенные
Большое значение для определения роли муравьев как энтомофагов имеет величина их поисковой активности. Отношение фуражиров, приносящих в гнездо белковую пищу, к общему числу возвращающихся муравьев составляет 1,3%. Муравейник F. polyctena с диаметром купола 100 см за световой день собирает 13-14 тысяч насекомых общим весом 300-400. С диаметром купола 200 см - 18 тысяч или 1,3 кг насекомых.
Учеты муравейников рыжих лесных муравьев на трех глухариных токах в старовозрастных сосняках черничных (Pinetum myrtillosum) и осоково-сфагновых (Pinetum caricoso-sphagnosum), показали, что их плотность на глухариных токах и в прилегающих к ним участках является оптимальной для обитания глухаря.
1. Анциферов В.М. Биотопическое распределение муравьев северного склона Заилийского Алатау //Труды заповедников Казахстана. - Алма-Ата, 1973. - Вып. 3. - С. 22 - 34.
2. Голосова М.А., Захаров А.А. Эффективность воздействия муравьев F.rufa на дубовую листовертку //Лесоведение. - 1974. - № 1. - С. 37 - 42.
3. Гримальский В.И., Малышева М.С. Рыжие лесные муравьи в лесах Крыма //Республ. Мiжвiд. темат. наук. зб. - 1972. - Вып. 15. - С. 43 - 44.
4. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев //Зоологический журнал. - 1965. - Т. 44. - Вып. 5. - С. 716 - 728.
5. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. - М., 1967. - 236 с.
6. Длусский Г.М., Купянская А.Н. Численность и биомасса муравьев как показатель их значения в лесных биоценозах южного Приморья //Тр. биол. почв. ин-та Дальневост. научн. центра АН СССР. - 1972. - № 7 (110). - С. 20 - 23.
7. Дмитриенко В.К. Распределение муравьев по типам леса в сосняках юго-западного Приангорья //Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельск. и лесн. х-ва. - Новосибирск, 1964. - С. 133 - 141.
8. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. - Новосибирск, 1976. - 219 с.
9. Дьяченко Н.Г. Муравьи рода Formica Беловежской пущи и их роль в экосостемах. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Воронеж, 1989. - 24 с.
10. Захаров А.А. Оценка численности поселения комплекса муравейников //Зоологический журнал. - 1978. - Т. 58, Вып. 11. - С. 1656 - 1662.
11. Захаров А.А., Длусский Г.М. Эффективность полезной деятельности муравьев в разных типах леса //Симпозиум по использованию муравьев. - М., 1963.
12. Леонтьев Н.Л. Техника статистических вычислений. - М.-Л., 1961. - 230 с.
13. Малышева М.С., Гримальский В.И., Смаглюк Н.А. Рыжие лесные муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украинских Карпат //Зоол. журнал. - 1968. - Т. 47, Вып. 3. - С. 468 - 470.
14. Методические рекомендации по проведению операции "Муравей" за 1981-1985 гг. (второе издание). - М., 1983. - 26 с.
15. Смаглюк Н.А. Рыжие лесные муравьи - активные истребители пяденицы //Защита растений. - 1974. - № 1. - С. 46.
16. Хотько Э.И., Чумаков Л.С., Матвеенко А.А.,ДьяченкоН.Г., Блинов В.В., Тарасевич Ю.Л. Селявко Т.М. Полезные беспозвоночные различных биогеоценозов, заповедников и заказников Белоруссии //1Х съезд Всес.Энтомол. об-ва. - Киев, 1984. - 4, 2. - С. 224.
17. Burzynski I. Mrowka rudnica i vrowka cmawa ( Formica rufa L. i Formica polyctena Foerst), ich liczebnosci i rozmieszenie w lasach Polski //Sylwan. - 1968. - Т. 113, № 2.- С. 65 - 70.
18. Dlyssky G., Pisarski B., Rewizija polskich gatunkow mrowek (Hymenoptera, Formicidae) z rodzaju Formica L. //Fragmenta faunistica. - 1971. - T.16, № 12. - C.145 - 224.
19. Gosswald K. Stellung der Waldameisen (Gattung Formica) in der Lebensgemeinschaft des Waldes //Minister.agris. e fareste. - 1965. - № 16.- C. 117 - 132.
20. Karpinski J. Mrowki w biocenozie Bialowieskiego Parku Narodowego //Roczniki Nauk Lesnych. - Warzawa, 1956. - T. 14. - C. 201 - 221.
Опубликовано на стр. 191 - 201.
