Денгубенко А.В.*, Парфенов В.И.**
*Государственный Национальный парк "Беловежская пуща",
**Институт ботаники Академии Наук Беларуси
Беловежская пуща, благодаря исторической сохранности лесного массива, условий природной среды и географическому положению, является одним из "узлов" концентрации видового разнообразия. Это место сосредоточения, своеобразное убежище, конечная в ареале точка произрастания многих европейских, аркто-бореальных и бореальных видов растений. Здесь встречается значительная часть видов высших сосудистых растений Беларуси, в том числе треть рекомендованных для охраны (Чырвоная кнiга..., 1993).
Существуют ли в настоящее время условия, позволяющие поддерживать природное равновесие и обеспечивающие сохранение наиболее уязвимых компонентов природы? Известно, что даже самое полное, но пассивное заповедание, часто не обеспечивает сохранение и процветание видов. Кроме причин глобального характера, на заповедных территориях могут действовать и специфические неблагоприятные факторы. В Беловежской пуще многолетнее проведение биотехнических мероприятий способствовало чрезмерному увеличению численности диких копытных. В настоящее время они почти полностью уничтожают подрост многих древесных пород и сильно повреждают живой напочвенный покров, что препятствует нормальному возобновлению и развитию древесных и травянистых растений. Практически нетронутым остается лишь подрост ели (Picea abies (L.) Karst.). Ее экспансия приводит к возрастанию затененности местообитаний и закислению почв, что усугубляется общим увеличением кислотности почв по всей Беларуси (Бусько, 1995).
Таким образом, происходит изменение экологических условий в экотопах, сопровождающееся сменой растительного покрова. Изменение же условий обитания, в особенности замещение одних древесных средообразующих видов другими, является основной угрозой для существования дикорастущих растений (Stewart, 1992). При этом редкие таксоны, часто являющиеся стенотопными и в наибольшей мере реагирующими на изменения экологической обстановки, становятся наиболее уязвимым звеном. Как было отмечено (Козловская, Парфенов, 1972), в первую очередь сокращаются ареалы холодостойких умеренно-влаголюбивых растений. В Беловежской пуще исчезли отдельные местообитания, сократилась площадь ценопопуляций и численность особей ряда подобных видов, отмеченных здесь ранее (Николаева, Зефиров, 1971). Существует вероятность дальнейшей их потери.
Благодаря публикациям "Красных книг", в настоящее время достаточно известны распространение, статус и общая характеристика мест произрастания видов, находящихся под угрозой исчезновения. Однако для их выживания важна не констатация угрозы исчезновения, а доскональное знание ее причин (Trautmann, 1987). Биология же и экология таких видов в естественных биогеоценозах почти не изучены. Поэтому часто достаточно трудно судить, какие факторы влияют на жизнеспособность популяций и рекомендовать меры, направленные на улучшение их состояния.
Из редких растений, встречающихся и на территории Беловежской пущи, к наиболее изученным относятся Cypripedium calceolus L. и Allium ursinum L. Имеется значительное число публикаций (Блажевич и др., 1993; Козловская, Протасевич, 1961; Ставровская, 1984; Старостенкова, 1978; Brzosko, Werpachowski, 1991; Fullekrug, 1990; Fuller, 1981 и мн. др.), которые касаются, в основном, их распространения, фенологии, характеристики фитоценотических условий. В значительно меньшей мере отражены биология и оценка факторов, влияющих на существование популяций. Но даже аналогичные исследования не лишни для каждого конкретного района, так как на протяжении ареала виды могут обладать неодинаковой пластичностью к факторам среды и образовывать различные экологические расы. Что касается исследования других редких видов, то публикации в их отношении часто вообще ограничиваются выяснением систематической принадлежности, распространения и причислением к редким объектам.
В Беловежской пуще проводились фенологические наблюдения за редкими растениями (Грушевская, 1980), дана общая эдафо-фитоценотическая характеристика большинства местообитаний (Дворак, Толкач, Грушевская, 1985; Шалак, Дворак, 1989 и др.). Выявлено негативное влияние животных на состояние ценопопуляций некоторых орхидных (Шалак, 1988), установлен возрастной состав и морфогенез Isopyrum thalictroides L. и Astrantia major L. (Грушевская, 1973, 1981, 1982).
В связи с недостаточной изученностью вопросов, касающихся различных сторон жизни редких растений, целью настоящей работы явилось изучение эколого-биологических особенностей и современного состояния их ценопопуляций для выявления возможностей повышения стабильности.
Для исследований нами избраны 10 видов редких растений (Allium ursinum L., Adenophora liliifolia (L.) Bess., Astrantia major L., Cypripedium calceolus L., Geranium phaeum L., Iris sibirica L., Isopyrum thalictroides L., Melittis sarmatica (L.) Kl., Primula veris L., Trollius eropaeus L.), которые изучались в 35 ценопопуляциях. Сплошным перечетом на небольших участках и заложением до 25 метровых пробных площадок в более обширных местообитаниях устанавливались численность и возрастной состав. По полноте и проективному покрытию древесного яруса косвенно определялась затененность участков. Жизненность характеризовалась по методике А. А. Уранова (1960), дополненной дальнейшими работами (Ермакова, 1987). Наиболее жизнеспособные ценопопуляции оценивались баллом "8". Возрастной состав определялся с учетом рекомендованных критериев (Смирнова и др., 1976).
Семенная продуктивность определялась подсчетом количества цветков и завязавшихся плодов на 25-30 экземплярах в каждой ценопопуляции.
Лесоводственная характеристика фитоценозов взята из материалов лесоустройств 1982 и 1992 г., а их геоботанические описания оценивались по экологическим шкалам (Раменский и др., 1956). При этом трофность и увлажненность почв выражались в условных, но сопоставимых единицах - ступенях шкал.
Реакция почвы определялась с помощью pH-метра "Agrar 2000" в 25-30-кратной повторности в каждом местообитании.
Получены характеристики ценопопуляций, включающие данные о занимаемой площади, численности и размещении видов, фитоценотической приуроченности, реакции почвы (pH), ее увлажненности и обеспеченности элементами питания, выраженными в ступенях экологических шкал. Выявлен возрастной состав ценопопуляций, показатели семенной продуктивности (табл. 1, рис. 1 - 5).
Таблица 1
Характеристика ценопопуляций редких видов растений
| Виды растений | Тип леса | Проек-тивное покры-тие дре-весного яруса, | Квар- тал | Пло-щадь цено-популя-ции, | Чис-лен-ность, | Оби-лие | Проек-тивное покрытие живого напочвен-ного покрова, | Коэффи-циент пло-доцвете-ния, | Эдафические условия | Сос-тоя-ние, | ||
| увлаж-ненность | троф-ность | кис-лот-ность | ||||||||||
| % | м2 | балл | % | % | ступени экологических шкал |
балл | ||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
| 1. Adenophora liliifolia | дубрава липово-разнотравная | 30 | 712 | 150 | 4 особи | rr | <1 | 40,6 | 65-66 | 8 | 4,7 | 2 |
| 2. Allium ursinum | ясенник снытевый | 40 | 172 | 4000 | 5 | cop3 | 95 | 60,3 | 72 | 8 | 5,3 | 8 |
| 3. Allium ursinum | грабняк снытевый | 60 | 888 | 50000 | 5 | cop3 | 95 | 79,6 | 71-73 | 8 | 5,2 | 8 |
| 4. Allium ursinum | грабняк снытевый | 60 | 297 | 1000 | 5 | cop3 | 95 | 76,5 | 70-72,5 | 8 | 5,5 | 8 |
| 5. Allium ursinum | осинник снытевый | 50 | 352 | 22500 | 5 | cop3 | 85 | 76,2 | 70-71,5 | 8,5 | 5,6 | 8 |
| 6. Allium ursinum | грабняк снытевый | 40 | 593 | 150000 | 5 | cop3 | 90 | 90,2 | 71,5 | 8 | 6,4 | 8 |
| 7. Allium ursinum | ясенник снытевый | 50 | 327 | 43000 | 5 | cop3 | 90 | 81,5 | 71 | 8 | 5,1 | 8 |
| 8. Astrantia major | дубрава кисличная | 60 | 590 | 250 | 1 | rr | 2 | 0 | 70 | 9 | 4,3 | 1 |
| 9. Cypripedium calceolus | ельник ольхово-кисличный | 70 | 823 | 20 | 6 особей | rr | <1 | 0 | 76-79,5 | 7 | 3,9 | 1 |
| 10.Cypripedium calceolus | cocняк елово-черничный | 70 | 71-72 | 50 | 8 особей | rr | <1 | 0 | 72-75 | 8 - 9 | 4,9 | 1 |
| 11. Geranium phaeum | дубрава кисличная | 60 | 652 | 450 | 4 | cop2 | 50 | 75,0 | 70-71 | 8 | 5,3 | 7 |
| 12. Geranium phaeum | сосняк орляковый | 70 | 653 | 250 | 4 | cop2 | 60 | 55,5 | 67,5 | 8 | 5,8 | 6 |
| 13. Geranium phaeum | сосняк орляковый | 70 | 653 | 150 | 4 | cop2 | 55 | 63,0 | 68 | 8 | 4,8 | 6 |
| 14. Iris sibirica | дубрава липово-разнотравная | 30 | 712А | 200 | 3 | cop3 | 70 | 19,1 | 65-69,5 | 8-9 | 4,3 | 5 |
| 15. Iris sibirica | дубрава липово-разнотравная | 30 | 712Г | 120 | 2 | sp | 10 | 80,6 | 72-78 | 7-8,5 | 4,5 | 3 |
| 16. Iris sibirica | ольс осоковый | 30 | 708 | 200 | 7 особей | rr | <1 | 66,4 | 65-69,5 | 9- 8 | 4,9 | 3 |
| 17. Isopyrum thalictroides | ясенник снытевый | 40 | 172 | 4000 | 5 | cop1 | 15 | 60,0 | 70,5 | 8-9 | 5,7 | 6 |
| 18. Isopyrum thalictroides | кленовник кисичный | 50 | 589 | 30000 | 5 | cop1 | 10 | 80,0 | 72 - 75 | 8 | 4,6 | 6 |
| Окончание таблицы 1 | ||||||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
| 19. Isopyrum thalictroides | липняк снытевый | 60 | 350 | 34600 | 4 | sp | 10 | 83,2 | 70 - 73 | 8 | 4,3 | 7 |
| 20. Isopyrum thalictroides | кленовник снытевый | 30 | 683 | 5700 | 5 | sp | 10 | 80,1 | 70 - 71 | 8 | 5,1 | 5 |
| 21. Isopyrum thalictroides | дубрава кисличная | 50 | 680 | 150 | 3 | sp | 5 | 48,8 | 70 - 71,5 | 7,5- 8 | 4,0 | 4 |
| 22. Isopyrum thalictroides | ясенник снытевый | 80 | 294 | 250 | 3 | sp | 8 | 50,1 | 71 | 8 | 5,0 | 4 |
| 23. Melittis sarmatica | дубрава липово-разнотравная | 30 | 712 | 100000 | 3 | sp | 2 | - | 67,5 | 8 | 4,7 | 4 |
| 24. Melittis sarmatica | березняк кисличный | 70 | 740 | 5000 | 2 | sp | <1 | - | 70 | 7,5 | 4,7 | 3 |
| 25. Melittis sarmatica | березняк разнотравный | 80 | 125 | 4000 | 2 | sp | 1 | - | 69 | 7,5-8 | 4,9 | 3 |
| 26. Melittis sarmatica | березняк орляково-кисличный | 90 | 747 | 22000 | 2 | sp | <1 | - | 68 | 8 | 5,8 | 3 |
| 27. Melittis sarmatica | березняк дубово-грабово-кисличный | 70 | 774 | 56000 | 2 | sp | <1 | - | 68-70 | 7-8 | 3,9 | 3 |
| 28. Melittis sarmatica | березняк орляково-кисличный | 80 | 621 | 59000 | 2 | sp | 2 | - | 69 | 7 | 4,3 | 3 |
| 29. Melittis sarmatica | дубрава грабово-кисличная | 60 | 890 | 28000 | 2 | rr | <1 | - | 70 | 7 | 4,0 | 3 |
| 30. Primula veris | дубрава кисличная | 30 | 712A | 30 | 3 | cop1 | 25 | 58,5 | 66,5 | 8,5 | 4,6 | 5 |
| 31. Primula veris | дубрава липово-разнотравная | 30 | 712Г | 50 | 3 | cop3 | 40 | 62,3 | 67 | 8,5 | 5,2 | 6 |
| 32. Primula veris | дубрава липово-разнотравная | 80 | 621 | 150 | 3 | cop1 | 30 | 0 | 70 | 8 | 4,1 | 5 |
| 33. Primula veris | березняк орляково-кисличный | 40 | 589 | 30 | 3 | cop1 | 25 | 68,1 | 71 | 7 | 5,6 | 4 |
| 34. Primula veris | дубрава кисличная | 70 | 653 | 30 | 3 | sp | 20 | 54,6 | 67,5 | 8 | 3,9 | 2 |
| 35. Trollius europaeus | сосняк орляковый | 30 | 712 | 34000 | 5 | cop1 | 35 | 75,3 | 67,5 | 8 | 4,6 | 6 |
 |
| Рис. 1. Возрастной состав ценопопуляций T. europaeus |
 |
| Рис. 2. Возрастной состав ценопопуляций G. phaeum |
 |
| Рис. 3. Возрастной состав ценопопуляций I. sibirica |
 |
| Рис. 4. Возрастной состав ценопопуляций Isopyrum thalictroides |
 |
| Рис. 5. Возрастной состав ценопопуляций P. veris |
Изучаемые виды распространены, преимущественно, в лиственных типах леса. Места произрастания A. ursinum, M. sarmatica и иногда T. europaeus и I. thalictroides занимают более обширные площади. Предельно малы ценопопуляции A. liliifolia, C. calceolus, A. major, которые известны лишь в 1-2 местообитаниях с незначительной численностью особей. Установлено, что из трех ранее известных ценопопуляций C. calceolus остались только две с 15 вегетативными особями, а из четырех ценопопуляций A. major - одна с 35 слабо развитыми растениями. A. liliifolia отмечена в единственном местообитании и представлена двумя генеративными и 2 вегетативными экземплярами. Ценопопуляции первых двух видов нежизнеспособны. Очень низкая жизненность и у A. liliifolia. У достаточно часто встречающегося в Беловежской пуще M. sarmatica практически отсутствует семенное размножение из-за беспощадного сбора во время цветения. Отмечено сильное вытаптывание и повреждение дикими копытными популяций этих видов.
Хорошей жизненностью и репродукционными способностями отличаются ценопопуляции A. ursinum, G. phaeum, T. europaeus, I. thalictroides и, на осветленных участках, P. veris. Их проективное покрытие и обилие также более значительны.
Большинство исследованных видов является мега- и мезотрофами, произрастающими в узком диапазоне почвенного разнообразия. Более вариабельны они в отношение увлажненности почв и их кислотности. При этом самая низкая кислотность почв отмечена в местах произрастания A. ursinum, высокая - C. calceolus. Наиболее сухие местообитания характерны для A. liliifolia, влажные - C. calceolus. В целом, наиболее пластичны к эдафическим условиям I. sibirica, C. calceolus, P. veris, G. phaeum.
На рис. 1-5 представлены возрастные спектры ценопопуляций. Для C. calceolus, A. major, A. liliifolia, M. sarmatica графики не строились, т. к. первые два вида представлены только вегетативными особями, третий - 2 генеративными и 2 вегетативными экземплярами, четвертый - преимущественно временно нецветущими (около 70-80%), сенильными (10-15%) и генеративными растениями (10-15%). Практически не отличалась возрастная структура всех ценопопуляций A. ursinum, на 35-40%, состоящих из проростков, 35-45% имматурных и временно нецветущих особей и 15-30% генеративных растений, вследствие этого также не отраженная графически.
Возрастные спектры T. europaeus, G. phaeum и I. thalictroides бимодальные, где один из максимумов приходится на проростки, а второй на временно нецветущие и генеративные растения.
У I. sibirica и P. veris доминируют генеративные и практически отсутствуют молодые растения, в том числе и проростки. Лишь в одной из ценопопуляций P. veris преобладают виргинильные особи.
Считаем, что на все изученные виды негативно действует сильное затенение древесным пологом, возрастающее с увеличением полноты и проективного покрытия древесного яруса. При этом снижается жизненность ценопопуляций, наблюдается ослабление или отсутствие цветения, уменьшение числа молодых растений и увеличение нецветущих и сенильных особей. Масса семян, число генеративных побегов, цветков и плодов на особь во всех случаях были более высокие при лучшем освещении.
Эдафические условия, такие как влажность, трофность и кислотность почвы, находятся в пределах экологической амплитуды изученных видов в других районах их распространения (Раменский и др., 1956). Лишь в местообитаниях C. calceolus кислотность почвы оказалась более высокой, чем в целом по ареалу, что, видимо, и является одной из основных причин деградации ценопопуляций последнего (Sokolowski, Денгубенко, Касач, 1995). Увеличение кислотности связано не только с глобальными процессами, но и со значительным развитием в древесном пологе ели, что приводит к аналогичным последствиям (Brzosko, Werpachowski, 1991). Для этого кальцефильного вида кислотность почвы (pH 5,0 - 6,0) видимо является предельной для существования. В Беловежской пуще она ниже этих значений.
Для ряда растений, в особенности C. calceolus, A. major, A. liliifolia, A. ursinum, I. thalictroides, характерна строгая фитоценотическая приуроченность и низкая лабильность к эдафическим условиям, пониженная гетеротопность. К гибели или ослаблению их ценопопуляций может привести нарушение экологической обстановки из-за избыточного пресса диких копытных. Вследствие этого происходит изменение фитоценотического состава сообществ. Характерные лесные растения и редкие виды, обладающие низкой конкурентной способностью и устойчивостью, вытесняются более устойчивыми к зоогенным нагрузкам дернообразующими травами. Непосредственное же повреждение растений может вызывать гибель или ослабить их развитие в последующие годы, в особенности орхидных (Primak, Hall, 1990). В наибольшей степени изменение экологической обстановки может сказываться на видах C. calceolus, A. major и A. liliifolia, ценопопуляции которых критически малы. Наибольшей экологической пластичностью и устойчивостью, наряду с вегетативной подвижностью, обладает I. sibirica, что помогает его выживанию.
Полночленная возрастная структура и высокая семенная продуктивность ценопопуляций A. ursinum, G. phaeum, I. thalictroides, T. europaeus, P. veris свидетельствует о хороших условиях для их возобновления. Ценопопуляции P. veris, T. europaeus, G. phaeum в отдельных случаях страдают из-за затенения местообитаний и задернения почвы. Непосредственной угрозы существованию этих видов в Беловежской пуще нет.
Несмотря на то, что возрастная структура ценопопуляций I. sibirica неполночленная и низка возможность его генеративного размножения, вид обладает значительной устойчивостью, продолжительностью жизни и вегетативной подвижностью, что помогает выживанию.
A. ursinum и I. thalictroides, несмотря на узкую фитоценотическую приуроченность, в Беловежской пуще обнаруживают тенденцию даже к расширению занимаемых площадей, что свидетельствует о наличии для их развития условий, близких к оптимальным.
Для сохранения редких растений Беловежской пущи, в первую очередь, необходимо снижение зоогенного пресса. Особое внимание должно быть уделено поддержанию ценопопуляций наиболее подверженных угрозе вымирания C. calceolus, A. major, A. liliifolia, включая и искусственное их размножение. Клональное размножение двух первых видов методом культуры тканей и последующая репатриация в подходящие местообитания будут способствовать их сохранению. Для C. calceolus благоприятно также известкование почвы. Необходим поиск экотопов, пригодных для развития A. liliifolia, подсев в них семян и размножение вида на питомнике с последующим переносом в естественные фитоценозы. Первоочередной мерой улучшения состояния ценопопуляций M. sarmatica является полный запрет сбора растений.
Для A. ursinum и I. thalictroides условия существования в Беловежской пуще близки к оптимальным. В настоящее время нет непосредственной угрозы их существованию, как и P. veris, T. europaeus, G. phaeum.
Необходимо продолжить работы по ревизии местообитаний других видов редких растений, произрастающих в Беловежской пуще, изучению их эколого-биологических особенностей и возможностей стабилизации и сохранения ценопопуляций.
1. Блажевич Р.Ю.,Семеренко Л.А., Ставровская Л.А., Швец И.В.. Состояние ценопопуляций лука медвежьего и водосбора обыкновенного //Заповедники Белорусии. - Мн., 1993. - В. 16. - С. 80 - 89.
2. Бусько Е.Г. Трансформация сосновых лесов Белоруссии под воздействием антропогенных факторов //Автореф. дисс. на соиск. уч. степени д-ра биол. наук. - М., 1995. - 36 с.
3. Грушевская О.М. Возрастной состав популяций равноплодника василистникового в Беловежской пуще //Беловежская пуща. - Мн., 1973. - В. 7. - С. 129 - 131.
4. Грушевская О.М. Сезонное развитие охраняемых растений Беловежской пущи //Тез. докл. Всес. конф. "Сезонная ритмика редких и исчезающих видов животных и растений". - М., 1980. - С. 5 - 7.
5. Грушевская О.М. Astrantia major L. в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии. - Мн., 1981. - В..5. - С. 13 - 18.
6. Грушевская О.М. Онтогенез и возрастные состояния астранции большой (Astrantia major L. ) //Заповедники Белоруссии. - Мн. 1982. - В. 6. - С. 3 - 5.
7. Дворак Л.Е., Толкач В.Н., О.М. Грушевская. Эдафо-фитоценотическая характеристика редких видов растений Беловежской пущи, занесенных в "Красную книгу БССР" //Тез. докл. республ. н.-техн. конф. "Организация работ по выявлен. и охране редких и находящ. под угрозой исчезновения видов животных и растений, занесенных в Красные книги СССР и БССР". - Мн., 1985. - С. 127 - 128.
8. Ермакова И.М. Метод многобалльной оценки жизненности особи и его применение для характеристики ценопопуляции //Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. - М., 1987. - С. 7 - 24.
9. Козловская Н.В., Р.Т. Протасевич. Медвежий лук в Белорусcии //Бюлл. ин-та биологии АН БССР. - Мн., 1961. - В. 6. - С. 103 - 104.
10. Козловская Н.В., В.И. Парфенов. Хорология флоры Белоруссии. - Мн., 1972. - 312 с.
11. Николаева В.М., Б.М. Зефиров. Флора Беловежской пущи. - Мн., 1971. - 183 с.
12. Раменский Л.Г, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М., 1956. - 472 с.
13. Смирнова О.В., Л.Б. Заугольнова, Н.А. Торопова, Л.Д. Фаликов. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф //Ценопопуляции растений. - М., 1976. - С. 14 - 43.
14. Ставровская Л.А. Эколого-биологические особенности венерина башмачка в условиях Березинского заповедника //Заповедники Белоруссии. - Мн., 1984. - В. 8. - С.32 - 40.
15. Старостенкова М.М. Лук медвежий - Allium ursinum //Биологическая флора Московской области. - М., 1978. - В. 4. - С.52 - 61.
16. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе //Бюллетень Московск. об-ва испыт. прир., отд. биологии. - М., 1960. - Т. 65, № 3. - С. 106 - 118.
17. Чырвоная кнiга Рэспублiкi Беларусь. - Мн., 1993. - С.274 - 468.
18. Шалак А.И. Влияние животных на состояние ценопопуляций некоторых редких видов растений Беловежской пущи //Заповедники Белоруcсии. - Мн., 1988. - В. 2. - С.84 - 89.
19. Шалак А.И., Л.Е. Дворак. Редкие виды орхидных в Беловежской пуще //Заповедники Белорусcии. - Мн., 1989. - В. 6. - С. 48 - 56.
20. Brzosko E., C.Werpachowski. Cypripedium calceolus L. w kotlinie Biebzrsy - аnaliza populacji lokalnych //Phytocoenosis (Seminarum Geobotanikum). - Warszawa-Bialowieza, 1991. - V. 3, № 6. - S. 253 - 257.
21. Fuller A. Frauenschuh und Riemenzunge //Orchideen Mitteleropas. - Wittenberg-Lutherstadt, 1981. - I Teil A. - S.3 - 63.
22. Fullekrug E. Der Anteil der vegetativen Vermehrung von Allium ursinum in der Barlauch-Fazies //Tuexenia, - 1990. - ? 10. - S. 401 - 407.
23. Primak R., Hall P. Costs of reproduction in the pink ladyg's slipper orchid: a four-year experimental study //Amer. Natur. - 1990. - V. 136, ? 5.- P. 638 - 656.
24. Sokolowski A.W., А.В. Денгубенко, А.В. Касач. Экологические особенности местообитаний венерина башмачка Cypripedium calceolus L. в Беловежской пуще //Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 1995. - T. 14, ? 1. - S. 85 - 94.
25. Stewart J. The conservation of European orchids //Nature and environment, 1992. - ? 57. - 64 p.
26. Trautmann W. Threatened vascular plants //Management of Europea's natural heritage. Environvent Protection and Management Division. - Strasbourg, 1987. - P. 29 - 30.
Опубликовано на стр. 113 - 121.
