Дворак Л. Е.
Государственный Национальный парк "Беловежская пуща"
Выявление характера, направленности и интенсивности изменений в растительных сообществах возможно только при долговременных наблюдениях на стационарных объектах. Примеров исследований такого рода много (Александрова, 1964; Vegetation dynamics, 1978; Elias, 1990), однако почти все они относятся к луговым, степным, дюнным или рудеральным сообществам. Для лесных биогеоценозов подобные исследования единичны. Наибольший интерес представляют обобщения по динамике лесной растительности Я. Фалиньского (Falinski, 1986, 1991). В нашей работе поставлена цель определить направленность и интенсивность изменений живого напочвенного покрова белорусской части Беловежской пущи за период 15-20 и более лет.
Основные характеристики живого напочвенного покрова определялись на основе его детальных геоботанических описаний, сделанных в соответствии с принятыми в Республике Беларусь рекомендациями (Сукачев, Зонн, 1961; Методические указания, 1971). На каждой пробной площади нами устанавливался флористический состав живого напочвенного покрова, определялось проективное покрытие отдельных видов на 25 учетных площадках размером 1 х 1м. В ходе обработки полевых данных мы вычисляли среднее проективное покрытие каждого вида и его встречаемость. По 6-балльной шкале (Юркевич и др., 1968) на основании сочетания покрытия и встречаемости устанавливалось обилие каждого вида. В качестве комплексного показателя эдафических условий взяты индексы трофности и влажности местообитания (1,2):
| 1. | Jtr = | Aol × 1+ Ame × 2 + Aeu × 3 |
| ——————————————— | ||
| 100% |
где Jtr - индекс трофности; Аol, Ame, Aeu - процентное участие в покрове трофоморф (олиготрофов, мезотрофов, мегатрофов (эутрофов).
| 2. | Jm = | Bx × 1+ Bmx × 2 + Bm × 3 + Bmg × 4 + Bg × 5 |
| ————————————————————————— | ||
| 100% |
где Jm - индекс влажности; Bx, Bmx, Bm, Bmg, Bg - процентное участие в покрове гидроморф (ксерофитов, мезоксерофитов, мезофитов, мезогигрофитов, гигрофитов).
Детальные описания покрова в сосновых, еловых и дубовых лесах сделаны на 53 пробных площадях с промежутком от 15 до 23 лет Для элиминации влияния сезонной изменчивости, которая наиболее сильна в кисличной серии рассматриваемых типов леса, геоботанические описания проводились в период развития летней синузии (вторая половина июня-август), а эфемероиды исключались из описания. Как показали наши предыдущие исследования, флюктуации покрова в плакорных условиях Беловежской пущи практически не связаны с климатическими условиями отдельных лет, поэтому в исследованых сосняках, ельниках и дубравах на дерново-подзолистых почвах с уровнем грунтовых вод ниже 2 м, воздействием данного фактора можно пренебречь.
Данные по интенсивности и направленности изменений в древостое изучаемых сообществ любезно предоставлены В.Н. Толкачем, А.З. Стрелковым, И.Г. Романюком, В.В. Мартысевич, Н.В. Андрейчук, с которыми мы вели совместные комплексные почвенно-лесотипологические исследования на постоянных пробных площадях.
В живом напочвенном покрове сосняков мшистых ведущую роль играет моховой ярус, основу которого составляют Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Dicranum polysetum Sw.. Кустарнички немногочисленны и представлены черникой (Vaccinium myrtillus L.), иногда брусникой (V.vitis-idaea L.) и вереском (Calluna vulgaris (L.) Hull.). Травяной ярус не выражен, чаще других в нем встречаются при небольшом обилии Festuca ovina L., Sieglingia decumbens (L.) Bernh., Peucedanum oreoselinum (L.) Moench, Melampyrum pratense L., Carex ericetorum Poll., Solidago virgaurea L..
В древостое исследуемых участков (п.п.п. 16 и п.п.п. 27) на протяжении периода наблюдений был отмечен усиленный отпад сосны. Полнота древостоев снизилась на 0,2. Помимо этого на п.п.п. 27 заметно влияние выпаса скота и соседства с дорогой.
В течение последних 15 лет общее проективное покрытие возросло на обоих исследуемых участках (табл. 1), увеличилось проективное покрытие травяного, кустарничкового и мохового яруса, но при этом относительное участие мохообразных снизилось. Динамика общего числа видов, а также участие непостоянных элементов покрова отражены в табл. 1. Виды, присутствовавшие и в I и во II описаниях составляют 52,9 (п.п.п. 16) и 44,1 (п.п.п. 27) процентов от числа всех встреченных на пробной площади за годы исследований. На первой площади выпадение на 2 вида превышает появление новых элементов покрова, а на второй - число появившихся видов почти в 4 раза больше, чем выпавших. Отмечается изменение экологической структуры покрова по обилию его компонентов. Увеличилась доля мезотрофных и снизилась - олиготрофных видов. По отношению к влажности почвы возросло участие более влаголюбивых элементов.
Таблица 1
Динамика основных показателей структуры живого напочвенного покрова в сосновых лесах
| Номер пробной площади | Год описа-ния | Общее число видов | Число выпав-ших и появив-шихся видов | Общее проектив-ное покры- тие, % | Индекс трофности по обилию | Индекс влажности по обилию | Покрытие кустар-ничков, % | Покрытие травянис- тых, % | Покрытие мохооб-разных, % |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| Сосняки мшистые |
|||||||||
| 16 | 1978 1993 |
27 25 |
9/7* |
48,7 58,7 |
1,14 1,21 |
2,55 2,69 |
<0,1 4,7 |
1,1 9,2 |
4,8 46,6 |
| Сосняки мшистые |
|||||||||
| 16 | 1978 1993 |
27 25 |
9/7* |
48,7 58,7 |
1,14 1,21 |
2,55 2,69 |
<0,1 4,7 |
1,1 9,2 |
4,8 46,6 |
| 27 | 1978 1993 |
19 30 |
4/15 |
53,3 88,8 |
1,10 1,36 |
2,75 2,82 |
<0,1 4,3 |
0,2 3,4 |
52,9 84,5 |
| Сосняки елово-мшистые |
|||||||||
| 8 | 1971 1993 |
40 37 |
8/9 |
42 62,8 |
1,66 1,84 |
3,13 3,33 |
4,1 9,1 |
2,2 28,9 |
38,7 39,1 |
| 13 | 1972 1995 |
37 38 |
3/32 |
75,3 95,9 |
1,43 1,48 |
2,76 2,95 |
19,4 32,2 |
5,5 4,1 |
68,9 59,7 |
| 40 | 1974 1995 |
25 54 |
16/13 |
46,4 58,1 |
1,64 1,87 |
2,91 3,09 |
6,2 21,9 |
4,2 7,5 |
38,1 37,4 |
| Сосняки черничные |
|||||||||
| 17 | 1972 1995 |
26 22 |
8/4 |
78,3 72,5 |
1,15 1,28 |
3,34 3,38 |
6,7 35,8 |
3,2 5,8 |
73,4 39,7 |
| 18 | 1972 1995 |
19 38 |
5/24 |
42,2 79,8 |
1,25 1,69 |
3,35 3,62 |
2,1 45,1 |
0,4 16 |
40,7 27,2 |
| 23A | 1972 1995 |
30 24 |
11/5 |
77,6 99,1 |
1,33 1,35 |
3,38 3,53 |
52,3 59,8 |
7,6 17,2 |
47,2 56,3 |
| 23Б | 1972 1995 |
29 19 |
12/2 |
88,0 98,3 |
1,24 1,25 |
3,26 3,41 |
63,3 65 |
4,6 11,1 |
49,1 63,5 |
| 31 | 1978 1994 |
19 19 |
7/7 |
48,2 80,9 |
1,19 1,43 |
3,41 3,47 |
21,9 24,3 |
4,2 24,2 |
29,4 47,4 |
| 32 | 1978 1994 |
18 18 |
3/3 |
46,4 47,2 |
1,09 1,23 |
3,14 3,33 |
17,7 14,6 |
1,4 3 |
36,7 39,6 |
| 33 | 1978 1994 |
13 11 |
2/0 |
36,7 47 |
1,25 1,18 |
3,21 3,28 |
17,3 15,4 |
0,5 1,2 |
22,7 42 |
| 34 | 1978 1994 |
14 19 |
2/7 |
52 68,7 |
1,23 1,22 |
3,12 3,32 |
20,7 21 |
1,2 3,3 |
40,9 58,2 |
| 35 | 1978 1994 |
24 21 |
5/2 |
57,3 60 |
1,34 1,30 |
3,20 3,21 |
11,2 9,9 |
1,2 3 |
50,5 55,4 |
| Окончание таблицы 1 | |||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| Сосняки кисличные |
|||||||||
| 9 | 1972 1994 |
51 51 |
18/18 |
14,8 45,5 |
2,08 2,16 |
3,05 3,22 |
4,4 6,6 |
10,1 42,7 |
0,7 0,1 |
| 11 | 1978 1993 |
49 49 |
12/12 |
29,3 46,4 |
2,78 2,74 |
3,07 3,22 |
- - |
29,3 46,4 |
- - |
| 20 | 1972 1993 |
38 32 |
14/8 |
8,2 10,9 |
2,51 2,63 |
3,11 3,17 |
2,4 0,1 |
5,7 10,8 |
0,1 0 |
| 29 | 1978 1993 |
40 38 |
11/9 |
29,2 31,1 |
2,26 2,26 |
3,26 3,31 |
1,8 1 |
27,2 22,3 |
0,7 8 |
| 36 | 1978 1993 |
47 33 |
20/6 |
56,8 19,9 |
2,11 2,00 |
3,29 3,28 |
5,7 2,6 |
50,1 14,9 |
4 4,6 |
| 51 | 1979 1994 |
29 47 |
4/22 |
3,2 18,6 |
2,13 2,31 |
3,09 3,11 |
0,5 0,4 |
2,7 18,1 |
<0,1 0,1 |
| Номер пробной площади | Год описа-ния | Общее число видов | Число выпав-ших и появив-шихся видов | Общее проектив-ное покры- тие, % | Индекс трофности по обилию | Индекс влажности по обилию | Покрытие кустар-ничков, % | Покрытие травянис- тых, % | Покрытие мохооб-разных, % |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| Ельники мшистые |
|||||||||
| 2A | 1972 1994 |
32 42 |
3/13 |
33 83,6 |
1,87 1,84 |
3,03 3,08 |
11,4 23,8 |
3,2 32,3 |
20,4 47,9 |
| 2Б | 1972 1994 |
32 39 |
8/15 |
35,2 66,8 |
1,76 1,93 |
3,04 3,14 |
6,5 17,9 |
2,1 31,9 |
27,8 30,6 |
| 3Б | 1972 1994 |
29 35 |
3/9 |
57,4 76,2 |
1,69 1,96 |
3,05 3,12 |
5,9 5 |
2,9 29,5 |
53,4 53,7 |
| 20 | 1972 1994 |
22 22 |
6/6 |
1,8 16,4 |
1,69 1,59 |
3,05 3,04 |
0,6 6,7 |
0,4 2,7 |
0,9 7,1 |
| 21 | 1978 1994 |
37 35 |
8/6 |
12,5 58,4 |
1,98 2,04 |
2,94 3,19 |
0,6 2,3 |
2,9 6,7 |
9,0 52,1 |
| Ельники кисличные |
|||||||||
| 5A | 1971 1994 |
36 41 |
14/19 |
17 42,1 |
2,27 2,65 |
3,09 3,17 |
0,4 0,5 |
9,1 4 |
7,8 1,6 |
| 5Б | 1971 1994 |
34 51 |
8/25 |
51,6 38,2 |
2,18 2,39 |
3,05 3,17 |
0,9 1,1 |
28,7 36,4 |
28,1 3,0 |
| 7 |
1972 1994 |
47 56 |
15/24 |
54,8 86,1 |
2,00 2,13 |
3,15 3,20 |
2,6 4,6 |
20,5 73,2 |
39,1 25,1 |
| 8 | 1972 1994 |
51 54 |
14/17 |
71,1 85,3 |
2,27 2,28 |
3,06 3,20 |
1,2 1,9 |
48,1 65,6 |
34,3 30,3 |
| 10 | 1972 1994 |
45 49 |
18/22 |
41,4 75,1 |
2,34 2,51 |
3,05 3,12 |
0,6 0,7 |
19,9 68,5 |
20,9 13,3 |
| 11 | 1977 1994 |
49 48 |
18/17 |
40,1 72,1 |
2,49 2,19 |
3,10 3,17 |
0,3 1,5 |
28,0 42,5 |
13,8 38,2 |
| 13 | 1972 1994 |
61 87 |
17/43 |
37,7 68,4 |
2,37 2,41 |
3,04 3,20 |
0,6 0,4 |
20,9 76,1 |
19,6 0,9 |
| 15 | 1972 1994 |
70 66 |
20/16 |
54,9 42,8 |
2,09 2,16 |
3,03 3,23 |
4,2 6,9 |
38,2 28,3 |
20,3 9,2 |
| 17 | 1978 1993 |
33 50 |
10/27 |
38,7 73,9 |
1,81 2,32 |
3,17 3,21 |
7,8 3,9 |
12,9 58 |
22,5 23,6 |
| 23 | 1974 1993 |
48 44 |
21/17 |
26,9 24,9 |
2,25 2,41 |
3,07 3,16 |
1,3 0,2 |
21,9 24,7 |
3,7 <0,1 |
В живом напочвенном покрове ельников кисличных доминирует ярус трав, в котором обычны O. acetosella, C. arundinacea, Carex digitata L.. В древостоях ельников кисличных происходит замещение более старых поколений деревьев молодыми. Из I и II ярусов выпадает ель, иногда дуб и граб. Дорост идет в основном за счет ели и граба в различных их соотношениях. Интенсивность выпадения и замещения ели различны на разных участках. Так, на п.п.п. 5А, 5Б и 23 отпад относительно невелик, ель выпадает единично, или небольшими куртинами, а возобновление идет преимущественно за счет граба. На п.п.п. 8, 11, 13 наблюдается сильное куртинное выпадение ели и пополнение I и II ярусов в основном елью. Такой же интенсивный отпад идет на п.п.п. 10, 15, 17, но пополнение грабово-еловое.
Из общего числа от 38 до 58 (в среднем 45%) видов встретились в обоих описаниях. Только на п.п.п. 11, 15 и 23 число выпавших из покрова видов больше, чем число появившихся; в остальных случаях последние более многочисленны, а на п.п.п. 13, 17 и 5 их количество в 2,5-3 раза превышает число выпавших (табл. 2).
Общее проективное покрытие в большинстве ельников кисличных возросло. Исключением являются п.п.п. 5Б, 15 и 23, где выпадение деревьев не столь интенсивно и идет замещение преимущественно грабом, создающим затенение покрова (табл. 2). Как правило, отмечается увеличение доли участия травяного яруса в покрове и снижение покрытия (как абсолютного, так и относительного) мохового яруса. Для покрова преобладающей части ельников кисличных (исключение - п.п.п. 11) характерно увеличение участия растений, индицирующих более высокую трофность и влажность местообитания. На отдельных пробных площадях, где осветленные участки занимают большую площадь, соотношение участия экогрупп показывает усиление роли мезотрофных элементов, растений более бедных почв.
В живом напочвенном покрове дубрав кисличных ведущим является травяной ярус. Из кустарничков единично встречается черника, из мохообразных (если они присутствуют) обычен M. affine. В ярусе трав доминирует O. acetosella, ей сопутствуют M. bifolium, Aegopodium podagraria L., S. holostea, A. odorata, H. nobilis и другие неморальные элементы. Высокая затененность нижних ярусов и воздействие на них диких копытных приводит в ряде случаев к деградации живого напочвенного покрова и слабому его развитию, что, несомненно, влияет на полноту выявления его экологической и фитоценотической структуры.
В древостое дубрав кисличных наблюдается постепенное выпадение дуба из первого яруса, не нарушающее структуры древостоя. Более интенсивный отпад идет из второго яруса, где элиминируется, как правило, дуб. Замещение дуба идет за счет врастания во второй ярус грабового подроста.
Виды, общие для обоих описаний, составили от 34 до 61,в среднем 49%, от всех зарегистрированных для отдельной пробной площади (табл. 3).
Таблица 3
Динамика основных показателей структуры живого напочвенного покрова в дубравах кисличных
| Номер пробной площади | Год описа-ния | Общее число видов | Число выпав-ших и появив-шихся видов | Общее проектив-ное покры- тие, % | Индекс трофности по обилию | Индекс влажности по обилию |
| 1А | 1972 1994 |
53 46 |
17/10 |
7 7,9 |
2,64 2,68 |
3,00 3,16 |
| 1Б | 1972 1994 |
66 55 |
24/13 |
12,8 6,5 |
2,54 2,68 |
2,90 3,00 |
| 3 | 1975 1993 |
32 45 |
9/22 |
28,2 26,1 |
2,66 2,69 |
3,09 3,17 |
| 5 | 1972 1992 |
41 37 |
13/9 |
6,3 10,2 |
2,37 2,71 |
3,14 3,24 |
| 6A | 1972 1992 |
49 34 |
21/6 |
7,3 5,6 |
2,63 2,72 |
3,05 3,16 |
| 6Б | 1972 1992 |
49 34 |
22/7 |
5,3 5,1 |
2,56 2,78 |
2,97 3,14 |
| 9A | 1972 1992 |
54 43 |
19/8 |
11,2 24,5 |
2,76 2,82 |
3,07 3,14 |
| 9Б | 1972 1994 |
49 51 |
11/13 |
14,1 20,1 |
2,72 2,75 |
3,07 3,15 |
| 10 | 1972 1994 |
44 53 |
11/20 |
4,4 13,5 |
2,63 2,52 |
3,16 3,44 |
| 11 | 1972 1994 |
51 54 |
15/18 |
9,4 8,1 |
2,61 2,48 |
3,05 3,08 |
| 12 | 1972 1994 |
47 37 |
24/14 |
5,7 7,2 |
2,45 2,53 |
3,14 3,07 |
| 13 | 1972 1993 |
32 30 |
11/9 |
2,1 9,5 |
2,60 2,69 |
2,91 3,07 |
| 14 | 1974 1993 |
33 36 |
12/15 |
2,0 11,3 |
2,54 2,69 |
2,94 2,97 |
| 15 | 1974 1993 |
59 62 |
28/31 |
19,6 15,6 |
2,52 2,71 |
3,00 3,17 |
| 16 | 1974 1993 |
34 31 |
12/9 |
6,9 7,4 |
2,66 2,77 |
2,97 3,07 |
| 17 | 1972 1993 |
39 39 |
15/15 |
3,8 6,3 |
2,66 2,71 |
2,93 3,17 |
| 19 | 1975 1994 |
39 48 |
13/22 |
16,1 9 |
2,24 2,62 |
3,22 3,20 |
| 20 | 1975 1994 |
40 54 |
8/22 |
16 46,8 |
2,91 2,92 |
3,19 3,30 |
Более половины пробных площадей характеризуется преобладанием числа выпавших видов над числом появившихся. Наибольший перевес по числу появившихся видов над выпавшими зафиксирован на п.п.п. 3, 10 и 20, характеризующихся наличием "окон" на месте выпавших деревьев. На п.п.п. 10 и п.п.п. 20 установлено также наибольшее увеличение проективного покрытия, оно отмечается и на п.п.п. 14. В целом на большей части исследованных пробных площадей общее проективное покрытие увеличилось. Уменьшение его отмечено только на п.п.п. 1Б, 11, 15 и 19. Как правило, наибольшее влияние на колебания общего проективного покрытия оказывает покрытие O. acetosella, реже - A. podagraria, A. odorata, S. holostea или других видов. Необходимо отметить, что во многих дубравах наблюдается выпадение из покрова охраняемых и редких видов растений. Так, на п.п.п .1 в покрове не обнаруженa Astrantia major L. - один из наиболее редких в пуще видов, намного меньше стало Melittis sarmatica Klok., не найдена Filipendula vulgaris Moench, только в виде хилого ростка обнаружен Galium vernum Scop. и др. ограниченные в своем распространении виды. Для M. sarmatica снизились показатели встречаемости и обилия и в других дубравах (п.п.п. 9, 11, 16, 19 и др.), вплоть до полного выпадения.
Изоляция от копытных, которая время от времени предпринималась для п.п.п. 9А и 9Б, вызывала увеличение числа особей и переход в генеративное состояние M. sarmatica и Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb.
В большинстве изученных дубрав изменения экологической структуры покрова отражают увеличение участия растений более богатых и влажных почв. На отдельных, особенно осветленных участках (п.п.п. 10, 11) процесс эутрофизации не проявляется, а в окнах обильно разрастаются тривиальные Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. и C. arundinacea, а также более эвритопные и более ксерофитные виды опушечно-полянной свиты. Существенным моментом для дубрав кисличных является время описания, поскольку до июня в данном типе леса значительное участие принимают эфемероиды. Для большей достоверности сравнения данных по покрытию необходимо сравнивать описания, исключив из них покрытие эфемероидных растений. В этом случае, например, индексы трофности и влажности более однозначно указывают на возрастание роли элементов покрова с более высокими требованиями к условиям богатства почвы и ее увлажнения.
Анализ изменений покрова за 15 лет-22 года показал, что выраженность динамических процессов в живом напочвенном покрове зависит от соответствующей интенсивности последних в древостое. При этом в каждом типе леса эти процессы имеют как свой специфический характер, так и общие черты.
В изученных сосняках мшистых III класса возраста параллельно процессам формирования древостоя происходит дифференциация ярусов покрова и видового состава. В связи с этим покров неустойчив. В нем наблюдается увеличение доли участия (по покрытию) кустарничков и травянистых растений и снижение доли мохообразных. В сосняках елово-мшистых, где идет смена сосны елью в первом и смена поколений ели в первом и втором ярусах древостоя, на протяжении ряда лет возросло общее проективное покрытие при снижении роли мохообразных растений и увеличении участия кустарничков (на более бедных) и травянистых (на более богатых) почвах. При высокой интенсивности динамики древостоя наблюдается превышение числа появившихся видов над числом выпавших. В сосняках черничных, где процессы смены пород и поколений выражены слабее, живой напочвенный покров меняется меньше. В молодых насаждениях динамика древостоя более явная, что отражается на значительных изменениях в покрове, где число новых видов намного превышает число выпавших и структура покрова усложняется. В сосняках кисличных динамика древостоя выражена слабее и в покрове обычно только увеличивается проективное покрытие. В молодых насаждениях покров более изменчив, здесь вдобавок возрастает и число видов. Решающее влияние на покров оказывает направленность смены в древостое: при преобладании в подросте граба нижние ярусы, как правило, в меньшей степени изменяют проективное покрытие. В ельниках мшистых идет интенсивная смена поколений ели. Условия развития покрова меняются только при значительном куртинном выпадении деревьев. Тогда в "окнах" начинают доминировать травы. В целом же общее проективное покрытие и покрытие всех ярусов покрова возрастает, увеличивается его видовое разнообразие. Равновесие числа появившихся и выпавших видов характерно для более молодых насаждений, где меньше выпадение ели. В ельниках кисличных замещение поколений идет очень интенсивно, для многих изученных пробных площадей характерно куртинное выпадение ели и сильное локальное освещение нижних ярусов. При этом в покрове происходит разрастание травянистых растений и деградация мохового яруса. В дубравах кисличных основные процессы в древостое - постепенное выпадение дуба, только в отдельных случаях вызывающее образование окон, и дорост граба. Наблюдается деградация живого напочвенного покрова из-за его высокого затенения и пресса диких копытных. Только появление значительных по размерам просветов в пологе деревьев несколько замедляет этот процесс. В половине исследованых дубрав число выпавших видов превышает число появившихся.
В целом от 40 до 60% видового состава покрова остается постоянным, причем как выпавшие, так и появившиеся виды большого участия в покрове по покрытию и обилию, как правило, не принимают. При этом в фитоценозах, где процессы смены в древостое выражены сильнее, наблюдается превышение числа появившихся видов над выпавшими, а там, где смены идут не так интенсивно, идет процесс внедрения граба, наблюдается большее равновесие между вышеназванными группами непостоянных видов, или же превышение числа выпавших над числом новых. При значительном превышении первых над вторыми можно говорить о признаках деградации покрова.
Отдельно следует обсудить вопрос об изменении экологической структуры покрова. В большинстве рассмотренных нами фитоценозов наблюдалось увеличение числа видов, проективного покрытия и обилия растений, имеющих более высокие требования к богатству (трофности) почвы и ее увлажнению. На рис.1 показаны тренды изменения средних для типов индексов трофности и влажности по обилию видов, отражающие изменения экологической структуры покрова на протяжении ряда лет.
 |
| Рис. 1. Динамика экологической структуры живого напочвенного покрова |
Тренды изменений наглядно показывают общую для покрова различных типов тенденцию. Явление эутрофизации и мезофилизации растительного покрова отмечалось неоднократно при долговременных наблюдениях за растительностью. Так, В.Утехин и др. (1990), анализируя изменения растительности Валдая и Воронежского заповедника, указывают на ее эутрофизацию и мезофилизацию. Более близкие к нам географически исследования А.Соколовского (Sokolowski, 1991, 1993) подчеркивают проявление процесса эутрофизации в лесах Северо-Восточной Польши. Отмечался этот процесс и для других частей Польши, а также для более западных регионов (Brozek, 1986; Ellenberg, 1986; Kuhn et al., 1987; Rost-Siebert, Jahn, 1988).
Многие авторы склоняются к мнению, что основной причиной эутрофизации является эмиссия соединений азота промышленными предприятиями, которые могут играть роль удобрения для растительности. Мы склонны считать увеличение трофности и увлажнения местообитания преимущественно естественным процессом, связанным с возрастанием плодородия почвы за счет многолетнего накопления и разложения подстилки при отсутствии существенной вырубки древостоя. Аргументом против решающего влияния выбросов азота на леса восточной части Беловежской пущи могут служить данные мониторинга загрязнений атмосферного воздуха за 1993 г. Согласно этим данным, в воздухе Беловежской пущи (белорусская часть) содержится всего 0,23 кг/га соединений азота в год. Это не может существенно повлиять на изменение экологической структуры покрова, поэтому тенденцию возрастания роли более требовательных к условиям существования видов можно считать естественным процессом.
1. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова //Полевая геоботаника. - М.Л., 1964. - Т. 3. - С. 300 - 447.
2. Методические указания по почвенно-лесотипологическому исследованию государственного лесного фонда БССР. - Мн., 1971. - 65 с.
3. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - М., 1961. - 104 с.
4. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П., Стародубцева Е.П, Савов К.П. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности //Экологическая ординация и сообщества. - М., 1990. - С. 151 - 163.
5. Юркевич И.Д,, Гельтман В.С., Ловчий Н.Ф. Типы и ассоциации черноольховых лесов. - Мн., 1968. - 355 с.
6. Brozek S. Wplyw pylow przemyslowych emitowanych przez aglomeracje Krakowska, na mineralizacje azotu w glebach lesnych //Rocznik gleboznawczy. - 1986. - 37, a 2-3. - S. 237 - 248.
7. Elias P. Vyskum vegetacie na trvalych plochach //Biologia. - Bratislava, 1990. - 45, a 9. - S. 749 - 755.
8. Ellenberg H. Veranderungen von Artenspektren unter dem Einfluss von dungengen Immisionen und uhre Folgen. //Allg. Forstzeitschr. - 1986. - 19. - S. 466 - 467.
9. Falinski J.B. Procesy ekologiczne w zbiorowiskach lesnych //Phytocoenosis. - Warszawa-Bialowieza, 1991. - Vol 3, a 5. - S. 17 - 41.
10. Falinski J.B. Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forests. - Dordrecht /Boston /Lankaster, 1986. - 537 s.
11. Kuhn N., Aminet R.,Hufschmid N.Veranderungen in der Waldvegetation der Schweiz infolge Nahrstoffanreicher ungen auf der Atmosphere //Allg. Forst. Jagdz. - 1987. - ? 5/6. - S. 77 - 84.
12. Rost-Siebert K.,Jahn G. Veranderungen der Waldbodenvegetation wahrend letzen Jahrzehnte-Eingnung zur Bioindykation von Immissionungen //Forst u. Holz. - 1988. - 43, ? 4. - S. 75 - 81.
13. Sokolowski A.W. Zmiany skladu gatunkowego zbiorowisk lesnych w reserwatach Puszczy Bialowieskiej //Ochrona Przyrody. - 1991. - 49. - S. 63 - 78.
14. Sokolowski A.W. Zmiany skladu gatunkowego zbiorowisk lesnych pod wplywem przemyslowych emisji w polnocno-wschodniej Polsce //Pradnik Prace i Materialy Muzeum im Prof. W. Szafera. - 1993. - a 7 - 8. - S. 27 - 29.
15. Vegetation dynamics. Proceeding of the Working group of Succession Research on Permanent Plots //Phylocoenosis. - Warszawa-Bialowieza, 1978. - Vol. 7, ? 1 - 4. - 384 s.
Опубликовано на стр. 102 - 112.
