Особенности биоразнообразия еловых лесов Беловежской пущи, Березинского биосферного и Припятского заповедников

Особенности биоразнообразия еловых лесов Беловежской пущи, Березинского биосферного и Припятского заповедников

Парфенов В.И.*, Толкач В.Н.**, Дворак Л.Е.**, Арнольбик В.М.***, Ивкович В.С.***, Ставровская Л.А.***, Углянец А.В.****, Балбуцкий В.М.****, Хмелевский В.И.****, Шарай О.Н****.
*Институт ботаники Академии Наук Беларуси,
**Государственный Национальный парк "Беловежская пуща",
***Березинский биосферный заповедник,
****Припятский ландафтно-гидрологический заповедник

Введение

Геоморфологические, почвенно-гидрологические и климатические условия Беларуси разнообразны и имеют зональную выраженность. Географическое распространение формации еловых лесов на ее территории - наглядный пример зональных изменений растительности.

Наибольшее распространение ель имеет в северной геоботанической подзоне широколиственно-еловых лесов. Здесь ельники занимают 16,1% лесопокрытой площади и составляют 71,6% всех еловых лесов республики.

В центральной подзоне елово-грабовых дубрав, которая является переходной полосой от темнохвойных лесов Восточной Европы к широколиственным лесам западноевропейского типа, еловые леса занимают всего 0,6% лесопокрытой площади, что составляет 1,7% ельников республики. Это в основном леса, произрастающие у южной границы сплошного распространения ели. Всего в подзоне грабовых дубрав (включая еловые леса островных местонахождений) насчитывается около 7 тысяч га ельников. Закономерность, наблюдавшаяся в географическом распространении ели в западной и восточной частях подзоны елово-грабовых дубрав, сохраняется до границы ее сплошного произрастания.

За пределами границ сплошного распространения еловые леса сосредоточены в отдельных местах, так называемых “островах”, имеющих особый микроклиматический и почвенно-гидрологический режим. Область островного распространения ели занимает почти всю территорию Белоруского и Украинского Полесья.

Отмеченные особенности распространения еловой формации определяют разную политику управления ее генетическими ресурсами.

Ниже приводятся результаты исследований фитоценотических особенностей биоразнообразия формации еловых лесов в Беловежской пуще (на границе сплошного распространения ели), Березинском биосферном (в основной части ареала ели) и Припятском (в области островного распространения ели) заповедниках. В Беловежской пуще основное внимание обращено на состояние и фитоценотическую структуру еловых фитоценозов, в Березинском биосферном заповеднике - на уникальные елово-широколиственные леса, в Припятском заповеднике - на островные ельники.

1. Эдафо-фитоценотическая характеристика еловых лесов Беловежской пущи

Беловежская пуща расположена у границы Евразиатской хвойнолесной области с Европейской областью широколиственных лесов и относится к Беловежскому геоботаническому району, входящему в Неманско-Предполесский округ подзоны грабово-дубово-темнохвойных лесов (Гельтман, Романов, 1971). Вблизи пущи, почти вплотную огибая ее с юго-запада, проходит граница бореальной области сплошного распространения ели. Леса с преобладанием ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) в пуще занимают 10,7% (8347 га) лесопокрытой площади. Кроме этого, около половины площади сосняков имеют примесь (16% и более) ели в древостое, а около 80% характеризуются обильным еловым подростом. Наблюдается также внедрение ели на низинные черноольховые и переходные сосновые болота, водный режим которых изменился за последнее столетие в результате естественного процесса разболачивания, а в последние три десятилетия и осушительной мелиорации прилегающих территорий (Утенкова и др., 1972). Усилению позиций ели способствует высокая плотность диких копытных, препятствующих возобновлению ясеня (Fraxinus excelsior L.), дуба (Quercus robur L.), осины (Populus tremula L.), сосны (Pinus sylvestris L.) (Саблина, 1959; Толкач, 1975). Несмотря на то, что ель у границы сплошного распространения отличается пониженной фитоценотической устойчивостью и оттесняется другими породами в экотопические оптимумы (Парфенов, 1964; Юркевич, Гельтман, 1965), еловые леса в пуще формируются в условиях от несколько повышенных элементов рельефа с дерново-подзолистыми мощными песчаными почвами до болот низинного и переходного типов. Они встречаются практически во всех типах лесорастительных условий (в 24 из 29), и представлены 11 типами леса.

Из 12 типов еловых лесов Беларуси, выделенных И.Д. Юркевичем (1980), в пуще не встречается только ельник осоково-сфагновый (Piceetum caricoso-sphagnosum). Наибольшее распространение в пуще имеют ельники кисличные (P. oxalidosum - 39,6), черничные (P. myrtillosum - 17,7), папоротниковые (P. filicosum - 13,3), мшистые (P. pleurosiosum - 8,7), орляковые (P. pteridiosum - 7,5), крапивные (P. urticosum - 5,6%). Приручейно-травяные (P. fontinale-herbosum), долгомошные (P. polytrichosum), осоковые (P. caricosum) снытевые (P. aegopodiosum) и брусничные ельники вместе занимают только 7,6 % площади еловых лесов. В связи с широкой экологической амплитудой ели в пуще еловые леса разделены на три субформации: еловые южнотаежные леса, широколиственно-еловые подтаежные и еловые болотные южнотаежные леса.

По эдафо-фитоценотическим параметрам В.Н. Толкачем и Л.Е. Дворак (1987) выделено 7 групп лесной растительности пущи с участием ели: еловые кустарничково-зеленомошные южнотаежные леса (1), еловые чернично-зеленомошные южнотаежные леса (2), еловые молиниево-долгомошные южнотаежные леса (3), широколиственно-еловые орляково-чернично-зеленомошные подтаежные леса (4), широколиственно-еловые кислично-зеленомошные подтаежные леса (5), широколиственно-черноольхово-еловые неморально-травяные леса (6), еловые и мелколиственно-еловые гипново-осоково-травяные на эвтрофных болотах южнотаежные леса (7).

Южнотаежным еловым лесам свойственна монодоминантность и бидоминантность (сосново-еловые) древостоев, редкий подлесок из можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), крушины ломкой (Frangula alnus Mill.), еловый подрост с незначительной примесью сосны и дуба. Древостои одно- и двухъярусные I-II классов бонитета. Среднее участие сосны в составе древостоев 10-25%. Почти во всех фитоценозах сосна на 30-80 лет старше ели. Во втором ярусе преобладает ель.

Травяно-кустарничковый ярус сложен из черники (Vaccinium myrtillus L.), брусники (V. vitis-idaea L.), молинии голубой (Molinia caerulea (L.) Moench), вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.), костяники (Rubus saxatilis L.), щитовника игольчатого (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs). Довольно хорошо выражен, а в ельнике мшистом доминирует моховой покров из Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G., Mnium affine Bland. ex Funck, Polytrichum commune Hedw.. Фитоценозы этих лесов сформировались на дерново-подзолистых песчаных, супесчаных и двучленных (песок-суглинок) временного избыточного увлажнения почвах.

Широколиственно-еловые подтаежные леса занимают около 80% площади еловых лесов пущи. Они сформировались в основном на бурых псевдоподзолистых, развивающихся на песках и супесях, подстилаемых суглинком почвах. Древостои преимущественно смешанные со сложной структурой. Среднее участие ели в I ярусе изменяется от 44 до 76 %. Ей сопутствуют береза бородавчатая (Betula pendula Roth), сосна, ольха черная (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.)., дуб черешчатый, реже ясень (Fraxinus excelsior L.), граб обыкновенный (Carpinus betulus L.). Во втором ярусе чаще всего доминирует ель, реже граб, к ним примешиваются дуб, клен остролистный (Acer platanoides L.), ольха черная, липа сердцелистная (Tilia cordata Mill.). Продуктивность древостоев исключительно высокая (I-Ia классы бонитета). В подросте преобладает ель, граб, реже ясень, липа, дуб. Подлесочный ярус в основном состоит из лещины обыкновенной (Corylus avellana L.), к ней присоединяется волчье лыко (Daphne mesereum L.), бересклеты бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.) и европейский (E. europaea L.). Живой напочвенный покров представляет собой смешение бореальной и неморальной флоры. Наиболее постоянны и обильны: кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), майник двулистный (Majanthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), вейник тростниковидный, мицелис стенной (Mycelis muralis Dumort.), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn), седмичник европейский (Trientalis europaea L.), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), перелеска благородная (Hepatica nobilis Mill.), копытень европейский (Asarum europaeum L.), ясменник душистый (Asperula odorata L.), моховой покров редкий.

Еловые болотные южнотаежные леса занимают всего лишь 1,3% (245 га) площади всех ельников. Почвы под этими ельниками перегнойно-торфянисто-глеевые, сильно обводненные, со слабопроточным режимом увлажнения. Постоянными компонентами еловых древостоев являются ольха черная и сосна. Продуктивность древостоев низкая, ход роста ели определяется III классом бонитета. Подрост еловый с примесью березы пушистой и ольхи черной. В состав подлеска входят крушина ломкая , ивы (Salix L.). Ведущее место в покрове принадлежит осокам: черной (Carex nigra (L.) Reichard), вздутой (C. rostrata Stokes), влагалищной (C. vaginata Tausch.), шершавоплодной (C.lasiocarpa Ehrh.). Обычны также вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.), сабельник болотный (Comarum palustre L.), белокрыльник болотный (Calla palustris L.), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris L.), хвощ топяной (Equisetum fluviatile L.).

Анализ возрастной структуры еловых фитоценозов пущи (Толкач, 1975) показывает, что здесь доминируют разновозрастные ельники. Причем разновозрастность увеличивается с повышением среднего возраста. Все высоковозрастные ельники относятся к разновозрастным (различия в возрасте между самым молодым и самым старым деревом на пробной площади достигает пяти и более классов возраста - 100 и более лет). Для древостоев, сформировавшихся естественным путем, это является характерной закономерностью, когда наряду с сукцессионными процессами, происходит непрерывная смена поколений древесных пород.

Подводя итог анализу породного состава и возрастной структуры ельников, можно констатировать, что в еловой формации сукцессионные процессы почти не выражены, происходит естественная смена поколений ели. Присутствующая в первом ярусе сосна будет постепенно выпадать, то же произойдет с дубом. В условиях зоогенного пресса и сильной затененности возобновление этих пород, а также липы, ясеня, клена, встречающихся в незначительном количестве в подросте, маловероятно. Поэтому сложные по составу кондоминантные ельники постепенно будут приближаться к монодоминантным.

Политика управления генетическими ресурсами высоковозрастных еловых и сосновых лесов заключается в создании условий для успешной смены их коренными фитоценозами, в детальном изучении сукцессионных и демутационных процессов.

2. Проведение политики управления генетическими ресурсами елово-широколиственных лесов Березинского биосферного заповедника

Отличительной особенностью ядра Березинского биосферного заповедника является сочетание болот различной трофности с фрагментарными участками подтаежных лесов, сохранившимися в естественном облике на минеральных островах. Островные леса занимают 4850 га, что составляет 21,9% площади ядра заповедника. По различиям в доминантах древесного яруса и живого напочвенного покрова островная растительность объединена в 18 формационно-типологических категорий, которые включают не менее 90 ассоциаций. Среди них выделено 14 фитоценозов с участием ели и широколиственных видов, представляющих уникальные по биоразнообразию локалитеты неморально-бореальной флоры.

Елово-широколиственные леса заповедника формируются на дерново-перегнойно-глеевых супесчаных почвах при меженном уровне грунтовых вод 80-110 см. Почвообразующей породой является коренной элювий. По структуре генетических горизонтов почвы отличаются несущественно. Реакция среды изменяется в корнеобитаемом слое от кислой до слабокислой. Для почв характерны элювиально-транзитный и транзитно-аккумулятивный типы обмена веществ.

Растительные сообщества елово-широколиственных лесов отличаются сложным породным составом древесного яруса, формируются по 1-1а классам бонитета, представлены высокополнотными относительно-разновозрастными древостоями с запасом, достигающим 575 м³/га. Средний возраст для ценопопуляций деревьев составляет 70-150 лет (табл. 1). В господствующем ярусе (1 биосоциальный класс) преобладают конкурентные и толерантные широколиственные виды, эксплеренты занимают подчиненное положение. В сложении II и III классов доминирующая роль принадлежит ели (50-70%). Моделирование соотношения деревьев по ступеням толщины указывает на незавершенность формирования древостоев при движении к климаксному состоянию. Популяции эдификаторов (ели и дуба) являются неполночленными нормального типа (табл. 2). В сообществах отсутствуют сенильные, а также прегенеративные особи ранних стадий онтогенеза этих видов, в связи с чем не выражен левосторонний максимум, свойственный возрастным спектрам дефинитивных автотрофных популяций. По дефолиационным признакам господствующих деревьев ценопопуляции оцениваются как жизнеспособные. Среднегодовая численность отпада вкладывается в норму явления и на данном этапе фитоценогенеза не прослеживается тенденция снижения плотности лесов.

Таблица 1

Таксационная характеристика островных елово-широколиственных и территориально сопряженных с ними вторичных мелколиственных лесов Березинского заповедника

Состав	Порода	Средние показатели			Бонитет	Полнота	Число стволов (шт./га)	Сумма площадей сечений (м²/га)	Запас (м³/га)
Состав	Порода	Д, см	Н, м	А, лет	Бонитет	Полнота	Число стволов (шт./га)	Сумма площадей сечений (м²/га)	Запас (м³/га)
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Дубрава ясенево-широкотравная
5ДIEIЯс20с10лч	Д Е	47,2 24,9	28,5 24,3	150 65	1	0,35 0,09	75 85	13,1 4,1	169 50
Ельник широколиственно-снытево-кисличный
3Е2ДIКлIЯсIЛпIБIОлч	Е Д	32,5 57,1	26,5 28,6	80 140	1	0,25 0,10	116 15	10,9 3,8	135 52
Ельник дубово-липняково-кисличный
4Е2Д20сIЛпIБб	Е Д	34,2 48,5	33,3 33,2	90 120	1а	0,31 0,18	160 33	14,9 7,1	227 106
Ельник дубово-мелколиственно-кисличный
4Е2Д2Бб20с	Е Д	34,2 51,6	31,2 32,4	90 140	1а	0,34 0,23	175 42	16,1 8,7	219 131
Ельник дубово-кисличный
6Е2Д20с	Е Д	33,4 46,3	28,5 30,0	80 130	1	0,50 0,16	258 36	22,6 6,2	322 80
Березняк дубово-кисличный
9БбIД+Е	Бб Д Е	25,8 37,0 17,9	29,2 29,0 23,0	70	1а	0,73 0,05 0,04	460 190 63	24,1 1,8 1,6	302 25 19
Осинник елово-кисличный
80сIБбIЕ+Д	Ос Е Д	43,8 25,8 21,6	31,5 24,5 21,0	85	1а	0,54 0,05 0,06	150 35 45	22,6 1,8 1,6	324 24 18
Окончание таблицы 1
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Осинник елово-кисличный
70с2БбIЕ+Д	Ос Е Д	30,1 26,4 18,7	33,0 24,7 20,4	85	1а	0,43 0,13 0,02	172 92 22	18,6 5,0 0,6	306 61 8
Осинник елово-черничный
80сIБбIЕ+Д	Ос Е Д	30,5 16,0 17,4	30,0 20,0 19,0	85 60 80	1	0,56 0,15 0,01	312 244 16	22,8 4,9 0,4	325 49 4

Таблица 2

Плотность особей в ценопопуляциях древесных видов растительных сообществ островных лесов Березинского заповедника

Площадь (га)	Плотность особей (шт./га)									Площадь (га)	Плотность особей (шт./га)						Площадь биотопи-ческих островов
Площадь (га)	Д	Е	Яс	Кл	Лп	В	Ос	Бб	Олч	Площадь (га)	Ос	Б	Е	Д	Кл	Лп	Площадь биотопи-ческих островов
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18
КОРЕННАЯ АССОЦИАЦИЯ										ПРОИЗВОДНАЯ АССОЦИАЦИЯ
Дубрава ясенево-широкотравна										Осинник елово-кисличный
5,6	75 ____ - Н	85 ____ 600 Н	288 ____ 1040 Н	45 ____ 1100 Н	153 ____ 1500 Н	10 ____ - Н	65 ____ - Н		57 ____ - Н	9,7	126 ____ 1400 Н	78 ____ - Н	88 ____ 200 Н	22 ____ 300 Н			15,3
Ельник широколиственно-снытево-кисличный										Березняк елово-кисличный
4,8	18 ____ - Н	134 ____ 600 Н	67 ____ 2570 Н	47 ____ 3150 Н	370 ____ 11210 Н	7 ____ - Н	3 ____ - Н	21 ____ - Н	48 ____ - Н	24,5	36 ____ 270 Н	510 ____ 40 Н	43 ____ 120 Н	27 ____ 160 Н	19 ____ 340 Н	25 ____ 630 Н	49,3
Ельник дубово-липняково-кисличный										Березняк дубово-кисличный
10,9	33 ____ - Н	160 ____ - Н	33 ____ - Н	7 ____ 17280 Н	55 ____ 550 Н		45 ____ 9430 Н	18 ____ 1760 Н		18,7	47 ____ 400 Н	453 ____ - Н	53 ____ 200 Н	190 ____ 200 Н	47 ____ - Н	190 ____ 200 Н	29,6
Окончание таблицы 2
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18
Ельник дубово-мелколиственно-кисличный										Осинник елово-кисличный
4,3	42 ____ 330 Н	175 ____ - Н		- ____ 15350 Н	141 ____ 1000 Н		40 ____ 17660 Н	85 ____ - Н		16,4	150 ____ - Н	72 ____ - Н		- ____ 300 Н	35 ____ - Н	45 ____ 300 Н	20,7
Ельник дубово-кисличный										Осинник елово-черничный
4,8	36 ____ 40 Н	258 ____ 510 Н		- ____ 3120 Н	- ____ 1400 Н		56 ____ 1480 Н			17,1	229 ____ 2000 Н	68 ____ - Н	240 ____ 1800 Н	16 ____ 100 Н	- ____ 400 Н		21,9
Площадь устой-чивого существова-ния	12,8-42,5	3,0 -6,5	5,0 -13,3	1,1 - 1,8	1,1 - 2,7	1,0 - 1,8	1,1 - 1,5	1,1 - 2,0	1,1 - 2,0	-	1,1 - 1,5	1,1 - 2,0	3,0 -6,5	12,8 -42,5	1,1 - 1,8	1,1 - 2,7	-7

Примечание: над чертой - плотность имматурных, виргинальных, генеративных особей; под чертой - плотность прегенеративных особей; Н - неполночленные популяции нормального типа; И - инвазионные популяции

Структура живого напочвенного покрова растительных ассоциаций флористически полноценна, соответствует коренной. В сообществах представлены климаксоформирующие виды без участия синатропов. По мере возрастания степени сходства породного состава древостоев при равномерном сочетании ели и широколиственных видов наблюдается конвергенция биоты напочвенного покрова. В ряду растительных сообществ бореализация древесного яруса за счет ели способствует увеличению числа обильных видов, наряду с этим снижается видовое разнообразие автотрофов. Максимальный уровень биоразнообразия не соответствует высшей продуктивности древостоев.

Структура древесного яруса характеризуется набором видов различного фитоценотически значимого поведения (макростратегий) при подчиненном положении эксплерентов, что свойственно ценозам, близким по составу к климаксным (Smirnova et al. 1995, Popadyk et al. 1995). Неполночленные автотрофные популяции нормального типа со значительным участием генеративных деревьев сохраняют потенциальную способность к обороту поколений и самоподдерживанию. Взаимоотношения широколиственных видов и ели в фитоценозах сбалансированы на основе комплементарности, что определяет перспективы их совместного устойчивого существования. Площадь островных лесов, с учетом фитоценотического окружения и тенденций демутационных процессов в серийных сообществах, является достаточной для выживания автотрофных популяций и сохранения в целом биоразнообразия ценозов. В настоящее время елово-широколиственные леса заповедника не нуждаются в активных формах управления - мерах регулятивного характера. Исходя из вышеизложенного, политика управления генетическими ресурсами этих лесов должна реализовываться в направлении создания базы данных биоразнообразия на основе видовых, популяционных и ценотических характеристик; организации популяционного мониторинга и прогнозирования развития фитоценозов. Необходимо придать статус абсолютной заповедности массиву елово-широколиственных лесов в буферной зоне юго-западной части заповедника. Следует также скоординировать в единой программе изучение зональных вариантов этих лесов на заповедных территориях. Региональный аспект управления массивами должен содержать приемы оптимизации устойчивости разновозрастных лесов. При этом очевидна роль заповедников как контрольной базы естественных процессов.

3. Биоразнообразие, состояние и динамика островных ельников Припятского заповедника

Припятский заповедник (52 градуса сев. шир. и 28 градyсов вост. долг., площадь - 650 км²) расположен в Полесской физико-географической провинции Беларуси, в 30 км южнее границы бореальной области сплошного ареала ели. В Полесье ель имеет островное распространение. Ее насаждения, реликты голоценового периода, характеризуются исключительно высоким внутривидовым разноообразием и являются прекрасными индикаторами состояния среды, реагирующими на изменение почвенно-гидрологических условий (Юркевич, Голод, Парфенов, 1971) - фактора, определяющего биологическое и ландшафтное разнообразие Припятского заповедника.

Островные ельники Припятского заповедника совершенно не изучены. В связи с этим основными задачами исследований являлись: изучение распространения еловых лесов в Припятском заповеднике и экологических условий их произрастания; изучение типологического и биологического разноообразия микропопуляций ели, их состояния и тенденций динамики; разработка предложений по их сохранению.

Территория Припятского заповедника, расположенного на правобережье реки Припять, наклонена с юга на север и охватывает часть современной поймы, первую и вторую древние надпойменные террасы Припяти (последняя, шириной 8-12 км представлена крупнейшим в Европе комплексом болот переходного и верхового типа), сменяемую на крайнем юго-востоке водноледниковой равниной, покрытой монодоминантными сосновыми борами, произрастающими на бедных песчаных почвах. В направлении с юга на север протекают немногочисленные естественные и искусственные водотоки.

В Припятском заповеднике выявлено 49 островных микропопуляций ели общей площадью 177,2 га, размеры которых колеблются в пределах 0,1-20,5 га. Кроме того, ель встречается в смежных насаждениях в виде примеси в составе (465 га), в подросте (140 га), в составе и в подросте (203 га). Распространение ели, требующей высокой водообеспеченности при стабильном уровенном режиме грунтовых вод, обусловлено рельефными и ценотическими особенностями территории. Такие условия складываются в узкой полосе южной части заповедника на переходе от массива верховых болот к суходолам водноледниковой равнины, а также вверх и вниз по поймам водотоков на расстояние до 3-4 км от этой полосы (рис. 1), где поддерживаются высокие и стабильные уровни грунтовых вод и отсутствует основной конкурент ели - дуб, ввиду неблагоприятных для него почвенно-грунтовых условий.

Ель - требовательная к влажности воздуха, плодородию и влажности почв порода. Она чуствительна к атмосферной засухе и страдает от нее даже при значительных запасах влаги в почве. Мирится с высокой обводненостью местообитаний при проточном режиме увлажнения. Ель не переносит быстрого переувлажнения и затопления почв, а также их иссушения и резкого снижения уровней грунтовых вод (Юркевич, Голод, Парфенов, 1971; Каппер, 1954; Керн, 1925; Абражко, 1986).

Южная часть Припятского заповедника, где распространена ель, характеризуется пониженной влагообеспеченностью, повышенными теплообеспеченностью и дефицитом влажности воздуха (Малишевская, 1970; Шкляр, 1973), что не соответствует биологическим требованиям этого вида. Поэтому здесь ее насаждения подвергаются чрезвычайно жесткому негативному воздействию климатических факторов. В связи с этим ельники приурочены к узким эдафическим локалитетам: 25 микропопуляций ели расположены в экотонах "суходол-верховое болото", 13 - в поймах водотоков, 7 - в экотонах "суходол - пойма водотока", 1 - на окраине верхового болота, 3 - на островах среди болот. Насаждения ели занимают торфяные (65,3%), торфяно-глеевые (12,2%), торфянисто-глеевые (18,4%), реже - дерново-подзолистые мягкоглеевые (4,1%) почвы при глубине залегания грунтовых вод 0,05-0,70 м, чаще - до 0,25 м. Эдафические условия произрастания ельников в заповеднике характеризуются более узкой амплитудой по сравнению с ельниками Полесья. Отличительная их особенность - локализация на переходах к верховым болотам, а не к низинным, как в Полесье.

Типологическое и биологическое разнообразие еловых фитоценозов Припятского заповедника определяется особенностями их экологической локализации. В заповеднике зарегистрировано 6 типов леса: Piceetum oxalidosum, P. myrtillosum, P. filicosum, P. fontinale-herbosum, P. polytrichosum, P. caricoso-sphagnosum (табл. 1).

Островные ельники имеют смешанные древостои, в составе которых встречается 11 видов растений. Вслед за P. abies, средняя доля участия которой в составе насаждений колеблется по типам леса в пределах 50-73%, в порядке убывания встречаемости и доли участия в составе идут P. sylvestris, B. pendula, B. pubescens, A. glutinosa, P. tremula, Q. robur. Эти виды в различных комбинациях встречаются почти во всех типах островных ельников (в P. fontinale-herbosum и P. filicosum отсутствует B. pubescens, в P. myrtillosum - Q. robur). Наиболее разнообразен древесный ярус в Piceetum oxalidosum, где кроме названных видов изредка встречаются C. betulus, F. exelsior, A. platanoides, T. cordata, наиболее беден - в P. caricoso-sphagnosum. В табл.1 приведены сведения об общем количестве древесных пород встречающихся в составе типов леса (в скобках) и в составе отдельных насаждений в пределах типа.

Всего в островных ельниках Припятского заповедника произрастает 52 вида растений, в том числе: 29 видов покрытосеменных, по 2 - голосеменных и плаунообразных, 3 - папоротникообразных, 16 - мохообразных. Высшие растения представлены 36 видами (22 семейства, 31 род) и распределяются по элементам флоры следующим образом: голарктические виды - 11 (или 30,6%), европейские - 8 (22,2%), евросибирские - 7 (19,4%), евразиатские - 6 (16,6%), евросибирско-арало-каспийские - 2, космополиты и европейско-малоазийские - по 1.

По отношению к солярно-климатическим зонам Евразии к умеренной группе (бореальные, бореально-сарматские и сарматские) относится 18 видов (51,4%), к плюризональным - 7 (20,0%), к группе холодостойких и умеренно холодостойких (арктобореальные, арктобореально-сарматские) - 6 (17,1%), к группе умеренно теплолюбивых (понтическо-сарматские и сарматские) 4 (11,5%).

В бриофлоре ельников доминируют бореальные элементы (62,5% от всех видов), на втором месте - неморальные виды (31,2%), на третьем - эвриголарктические - (6,3%). Следовательно, бриофлора еловых лесов Припятского заповедника характеризуется как неморально-бореальная. Особенностью ее является наличие одного вида горной экологии - Brachythecium reflexum (Starke B.S.G.).

Фитоценозы островных насаждений ели характеризуются сложным строением. В вертикальной структуре сформированных насаждений выделяются два древесных яруса, подлесок и подрост, ступенчатый травяно-кустарничковый ярус и моховый ярус.

По сравнению с Полесьем наиболее бедным видовым составом характеризуются травяно-кустарничковые ярусы еловых микропопуляций заповедника (62-100%). В древостое встречаются все виды деревьев свойственные ельникам региона. Вместе с тем здесь более разнообразен видовой состав бриофлоры (100-167%).

Состояние островных микропопуляций ели определялось методами оценок состояния древостоев и естественного возобновления ели. Состояние древостоев определялось по разработанной нами пятибальной шкале, в основу которой положены густота (полнота) древостоев, наличие и количество сухостоя и ветровала, количество и размеры "окон", образующихся в результате гибели деревьев, охвоенность деревьев и окраска хвои.

Исследованиями установлено, что древостои островных ельников в целом находятся в удовлетворительном состоянии. В экологическом ряду ухудшения трофности и дренированности почв и увеличения обводненности местообитаний (от Piceetum oxalidosum до P. caricoso-sphagnosum) средняя оценка состояния древостоев снижается с 4,1 до 2,5 (табл. 3).

Таблица 3

Средние таксационные характеристики островных микропопуляций ели Припятского заповедника по типам леса

Типы леса	Число участков (n)	Число пород в составе	Доля участия ели в составе (%)	Возраст (лет)		Стволовой запас (м³/га)		Средняя оценка состояния древостоев (балл)
Типы леса	Число участков (n)	Число пород в составе	Доля участия ели в составе (%)	Пределы	Средний	Пределы	Средний	Средняя оценка состояния древостоев (балл)
Piceetum oxalidosum	10	2-9 (11)	73	50-110	80±6	210-430	333±19	4,10±0,12
P.myrtillosum	7	3-5 (6)	50	55-85	67±4	190-210	254±15	3,28±0,36
P.filicosum+P. fontinale-herbosum	5	3-4 (6)	64	40-90	63±10	100-330	232±45	3,20±0,37
P.polytrichosum	25	2-6 (7)	63	55-130	88±4	110-410	289±15	3,18±0,18
P.caricoso-sphagnosum	2	3(3)	60	70-90	80	100-120	110	2,50

На 10 обследованных участках древостои ели в той или иной степени расстроены, либо деградируют. Процессы эти обусловлены увеличением обводненности местообитаний (3 участка), резкими колебаниями уровней грунтовых вод (1), пожарами (3), комплексом антропогенных факторов: рубки, пожар, выпас скота (1), совместным воздействием антропогенных факторов и изменением гидрологического режима (2). Однако ведущим фактором ухудшения состояния и гибели древостоев ели является гидрологический фактор.

Необходимым условием длительного и устойчивого существования популяции любого биологического вида является ее самовоспроизводство. В связи с этим изучение возобновительных процессов в островных ельниках базировалось на предположении, что каждая из микропопуляций находится в одном их трех состояний: равновесия, расширения, сокращения (исчезновения). В качестве критерия использован подрост ели, отсутствие, либо незначительное количество которого свидетельствует о тенденции микропопуляции к сокращению и гибели в перспективе, наличие его в достаточном количестве под пологом материнских древостоев указывает, что микропопуляция находится в состоянии устойчивого равновесия, а распространение в окружающие насаждения является признаком расширения "островков".

Оценка подроста ели устанавливалась по "Дифференцированной шкале оценки естественного возобновления под пологом хвойных и мягколиственных насаждений" (Юркевич, Голод, 1986).

Так как воспроизводство еловых популяций зависит от репродуктивной способности (семеношения) взрослых особей, установлено, что оценка естественного возобновления ели зависит, главным образом, от ценотических факторов под пологом материнских древостоев и конкурентных взаимоотношений между подростом ели с одной стороны, березы и осины - с другой. С увеличением обводненности местообитаний происходит ухудшение состояния древостоев, ослабление внутри- и межвидовой конкуренции, что улучшает условия протекания процессов естественного возобновления. Поэтому средняя оценка естественного возобновления этого вида увеличивается от Piceetum oxalidosum (2,0) до P. caricoso-sphagnosum (4.0) (табл. 4). Установлена тесная обратная корелляционная связь между оценкой состояния древостоев ели и оценкой ее естественного возобновления по типам леса (R=-0,943).

Таблица 4

Характеристика елового подроста в островных ельниках Припятского заповедника по типам леса

Типы леса	Густота подроста (шт./га)		Высота (м)			Возраст (лет)		Средняя оценка естественного возобновления (баллы)
Типы леса	Общая	В том числе ели	Мини-мальная	Макси-мальная	Средняя	Средний	Предель-ный	Средняя оценка естественного возобновления (баллы)
Piceetum oxalidosum	4305±1250	1805±341	0,17±0,02	4,9±1,0	1,1±0,2	20±3	35±5	2,00±0,00
P.myrtillosum	3304±1304	1536±347	0,40±0,15	5,8±0,8	1,8±0,4	30±5	43±5	2,43±0,20
P.filicosum+P.fontinale-herbosum	10190±6944	9410±6465	0,09±0,03	6,3±0,5	0,9±0,2	19±2	42±2	2,80±0,58
P.polytrichosum	5086±713	3072±321	0,18±0,02	5,4±0,4	1,4±0,2	27±2	52±2	2,92±0,10
P.caricoso-sphagnosum	4988	3550	0,30	5,4	1,8	30	60	4,00

Наличие подроста ели под пологом окружающих насаждений (табл. 5) свидетельствует об устойчивости микропопуляций ели в пространстве.

Таблица 5

Характеристика елового подроста под пологом насаждений сосны, березы, осины, ольхи

Типы леса	Количество участков (n)	Густота подроста (шт./га)		Высота (м)		Возраст (лет)		Оценка естественного возобновления, баллы
Типы леса	Количество участков (n)	Общая	В том числе ели	Мin−max	Средняя	Средний	Предельный	Оценка естественного возобновления, баллы
Pinetum callunosum	3	1008±249	92±44	0,4-8,0	1,8±0,3	22±3	38±5	2,00
P. pleuroziosum	3	913±540	353±311	0,5-4,8	1,6±0,3	30±3	36±2	2,00
P. pteridiosum	3	4225±1612	1990±660	0,3-8,0	2,0±0,6	24±4	36±6	2,67±0,33
P. myrtillosum	20	2422±442	1055±195	0,1-12,0	2,5±0,3	30±2	44±3	2,25±0,26
P. polytrichosum	9	3347±838	1810±657	0,1-9,5	2,4±0,5	32±4	52±6	2,88±0,26
P. ledosum	4	1915±1407	215±179	0,3-6,6	1,7±0,4	38±3	60±8	2,00
P. caricoso-sphagnosum	2	2475	1212	0,1-8,0	1,8	32	50	2,50
V.-Betuletum myrtillosum	9	2317±654	1239±410	0,2-8,2	1,7±0,2	22±3	35±4	2,78±0,28
V.-B. polytrichosum	17	3551±658	2388±461	0,1-8,6	1,8±0,2	27±2	46±2	3,70±0,11
V.-B. filicosum	4	1493±466	1306±375	0,1-6,5	2,0±0,5	26±3	50±8	2,50±0,29
P.-B. caricoso-sphagnosum	1	1750	1375	0,3-4,7	1,2	28	70	3,00
Tremuletum oxalidosum	1	10675	475	1,3-4,6	1,7	28	48	2,00
T. filicosum	1	2750	2600	0,4-7,7	1,8	25	46	4,00
G.-Alnetum filicosum	3	1667±334	1500±476	0,2-5,5	1,7±0,5	20±3	54±4	3,00
G.-A. filipendulosum	1	1900	1050	0,3-3,3	1,3	20	25	3,00
G.-A. caricoso-sphagnosum	1	20	20	0,8-3,8	1,5	33	45	2,00

Исследованиями выявлено два направления сукцессионных смен островных ельников: автогенные (сингенез) и аллогенные (гейтогенез).

Сингенез в данном случае представляет собой устойчивый процесс расширения островных микропопуляций ели за счет внедрения молодых ее поколений под полог окружающих насаждений. Подрост ее встречается в 17 типах леса пяти лесных формаций (табл. 5). Наиболее благоприятные условия для роста и развития молодого поколения ели складываются в долгомошной, папоротниковой, таволговой и, отчасти, черничной сериях типов леса, особенно в поймах водотоков.

По нашему прогнозу в перспективе в сосняках долгомошных, ольсах папоротниковых и таволговых возможно формирование второго яруса из ели и выхода отдельных деревьев в верхний ярус в качестве примеси. В производных мелколиственных древостоях березы и осины черничной, папоротниковой, долгомошной серий типов леса идут процессы замены березы и осины елью. Учитывая длительность и неизбежность этих смен, в целях их ускорения крайне желательно активное и целенаправленное вмешательство в еловые сукцессии путем постепенной элиминации мягколиственных ярусов.

Аллогенные сукцессии обусловлены влиянием чрезмерного увеличения обводненности местообитаний. С установлением режима заповедности прекращен уход за мелиоративнымий системами, устроенными в середине ХIХ века. В результате постепенного зарастания каналов и канав травянистой растительностью, заиления, запруживания упавшими деревьями и бобровыми плотинами искусственные водотоки утратили свою дренирующую роль, что привело к устойчивому подъему уровней грунтовых вод на отдельных участках и обеспечило процессы заболачивания, которые и определили дигрессивно-демутационные смены растительных сообществ в островных ельниках.

При достижении уровней грунтовых вод дневной поверхности древостои ели погибают, а при глубине их залегания 4 - 10 см формируются ельники долгомошные, древостои которых сильно изреживаются, либо частично деградируют. Обнадеживает при этом молодое естественное возобновление ели, появляющееся в сместившихся пространственно локалитетах. В этих условиях сохранение еловых популяций возможно только путем регенерации, то есть постепенной смены получивших стресс древостоев молодыми поколениями этого вида в их сохранившихся, либо в сместившихся под влиянием изменения уровней грунтовых вод новых локалитетах.

В целях сохранения и повышения устойчивости островных микропопуляций ели в Припятском заповеднике, ускорения процессов восстановления ели как коренной породы на месте производных насаждений березы и осины, рекомендуется:

Стабилизировать гидрологический режим всех протекающих по заповеднику водотоков, верховья которых расположены в 9-12 км южнее заповедника. Зарегулированность стока в них влияет на устоявшийся гидрологический режим в поймах этих ручьев и речек на территории заповедника. Оптимальным путем решения данной проблемы является организация вдоль южной границы заповедной территории охранно-гидрологической зоны с таким режимом, который исключал бы всякие работы, связанные с изменением уровней грунтовых вод на водосборе и не допускал зарегулирования стока в самих водотоках;
Провести лесоводственные уходы в производных насаждениях березы и осины на участках с хорошим и удовлетворительным естественным возобновлением ели методом постепенных вырубок деревьев верхних ярусов мягколиственных пород с сохранением подроста ели;
В случае пространственного смещения пригодного для произрастания ели экологического локалитета необходимо проведение рубок ухода, обеспечивающих как жизнеспособность возникающего на новом месте елового подроста, так и улучшающих санитарное состояние деградирующего материнского древостоя. Здесь важен выигрыш времени, позволяющий в течение нескольких десятилетий сохранить находящийся в неблагоприятных условиях еловый древостой как источник семян;
Обеспечить надежную охрану ельников от пожаров;
Исключить, либо максимально смягчить антропогенные воздействия на островные фитоценозы ели путем включения их в абсолютно-заповедную зону или придания им статуса особо охраняемых объектов.

Литература

1. Абражко В.И. Водный режим еловых лесов и их устойчивость к водному стрессу //Общие проблемы биоценологии. Тез. докл. 2 Всесоюз. совещания. - Минск, 1986.

2. Гельтман В.С., Романов В.С. Положение Беловежской пущи в системе геоботанического и лесорастительного районирования территории Белоруссии и Польши //Беловежская пуща. Исследования. - Мн., 1971. - Вып. 4. - С. 3 - 8.

3. Каппер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. - М.-Л., 1954. - 304 с.

4. Керн Э.Э. Деревья и кустарники: их лесоводственные особенности, использование и технические применения. - М.-Л, 1925.

5. Малишевская Н.А. Агроклиматические районы Белорусской ССР //Агроклиматический справочник. - Минск, 1970. - С. 27 - 32.

6. Парфенов В.И. Лесообразующая роль ели и особенности еловых фитоценозов в Полесье //Ботаника. Исследования. - Мн., 1964. - С. 119 - 131.

7. Саблина Т.Б. Адаптивные особенности питания некоторых видов копытных и воздействие этих видов на смену растительности //Сообщения института леса: Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. - М., 1959. - Вып. 13. - С. 32 - 43.

8. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Чистякова А.А. Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза //Ботанический журнал. - 1988. - Т. 73, № 10. - С. 1423 - 1433.

9. Толкач В.Н. Возрастная структура еловых древостоев Беловежской пущи //Беловежская пуща. Исследования. - Мн., 1975. - Вып. 9. - С. 35 - 42.

10. Толкач В.Н. Изменение естественных фитоценозов под влиянием копытных в Беловежской пуще //Роль животных в функционировании экосистем: Материалы совещания. - М., 1975. - С. 97 - 98.

11. Утенкова А.П., Романовский В.П., Кочановский С.Б., Смирнов Н.С. Влияние осушения лесных болот на гидрологический режим окружающих суходолов //Беловежская пуща. Исследования. - Мн., 1972. - Вып. 6. - С. 11 - 16.

12. Шкляр А.Х. Климатические ресурсы Белоруссии и использование их в сельском хозяйстве. - Минск,1973. - 432 с.

13. Юркевич И.Д. Выделение типов леса при лесоустроительных работах. - Мн., 1980. - 120 с.

14. Юркевич И.Д., Гельтман В.С. География , типология и районирование лесной растительности. - Мн., 1965. - 288 с.

15. Юркевич И.Д., Голод Д.С. Естественное возобновление и оценка его успешности //Справочник работника лесного хозяйства. - Минск,1986. - С. 83 - 94.

16. Юркевич И.Д.,Голод Д.С.,Парфенов В.И. Типы и ассоциации еловых лесов. - Минск, 1971. - 351 с.

17. Popadyuk P.V., Smirnova O.V., Evstigneev O.I. Current State of Broad-leaved Forests in Russia, Byelorussia, Ukraine. – Pushchino,1995. - 74 p.

18. Smirnova O.V., Popadyuk R.V., Evstigneev O.I. Current state of coniferous-broad-leaved forests in Russia and Ukraine. - Pushchino, 1995. - 76 p.

Опубликовано на стр. 88 - 101.

Оглавление
Следующая статья