Толкач В.Н., Стрелков А.З., Романюк И.Г.
Государственный национальный парк "Беловежская пуща"
Создание высокопродуктивных устойчивых лесов и рациональное их использование возможно лишь при всестороннем знании структурно-функциональных взаимосвязей и взаимодействия лесных экосистем (биогеоценозов) и их отдельных компонентов. Изучение данных проблем при современном антропогенном изменении природных ландшафтов возможно проводить лишь в естественных условиях. Это, наряду с задачами сохранения генетического фонда, является основной целью разработки и применения научно обоснованных природоохранных мероприятий, обеспечивающих условия для естественного развития биоты заповедников. Беловежская пуща расположена на стыке Евроазиатской хвойно-лесной и Европейской широколиственной областей, где бореальные элементы растительности сменяются западно-европейскими. Значительная часть лесов пущи до настоящего времени сохранила естественный исторически сложившийся облик. Взаимосвязи различных флористических элементов и фитоценотических группировок, сложная возрастная, фитоценотическая и геоботаническая структура биогеоценозов, происходящие в них сукцессионные и демутационные процессы требуют всестороннего изучения.
Особенно в этом плане исследований представляют интерес дубовые, ясеневые и ольховые высоковозрастные леса, находящиеся на стадии деструкции древостоев. Насаждения этих пород отличаются сложным составом и двух- трехъярусным строением. В них проявляются довольно разнообразные процессы взаимосвязи и взаимодействия, как между различными компонентами биогеоценоза (Утенкова, 1967; Юркевич, Гельтман, Ловчий, 1968; Юркевич, Адерико, Гельтман, 1971).
Исследования проводили методом закладки постоянных и временных пробных площадей и геоботанических профилей. Пробные площади закладывали по общепринятым в таксации, лесоведении и геоботанике методикам. Детальное описание методик приводится в статье этой книги (Толкач В.Н. и др. "Сукцессионные и демутационные процессы в высоковозрастных хвойных лесах Беловежской пущи"). Исследования проводили в 10 типах леса: дубовых (2 типа), ольховых (4 типа), ясеневых (4 типа).
Древостои с преобладанием дуба черешчатого в Беловежской пуще занимают площадь 3,6 тыс. га или 4,6% покрытой лесом площади. Типологический спектр дубрав представлен следующими типами: орляковым, кисличным, снытевым, крапивным, папоротниковым, черничным, приручейно-пойменным.
Исследованиями охвачены, как наиболее распространенные, дубравы черничные и кисличные (86,5%).
Дубравы черничные приурочены к ровным слегка пониженным элементам рельефа. Почвы дерново-подзолистые временно избыточно увлажняемые на двучленных породах (песок-суглинок, супесь-суглинок). Они довольно богаты гумусом, имеют сильно кислую реакцию.
Дубравы кисличные в основном занимают ровные и пониженные участки равнины с выходящей местами на поверхность мореной. Почвы двучленные дерновые и бурые с различной глубиной залегания морены. Верхние горизонты сильно кислые, с глубиной рН изменяется незначительно. Бурые лесные почвы являются наиболее плодородными из всех типов почв Беловежской пущи.
Состав древостоев черничных и кисличных дубрав отличается разнообразием древесных пород. Доля участия в них дуба в первом ярусе колеблется от 50 до 80%.
В дубраве кисличной почти во всех древостоях в первом ярусе присутствует сосна (10 -20% по составу), ель (10 - 30%), иногда береза (до 10%), встречается граб (до 20%). Второй ярус сложен грабом (40 - 100%), елью (10 - 40%) и дубом (10%).
В дубраве черничной сосна в первом ярусе встречается только в некоторых древостоях (до 10%). Ель, как и в кисличной дубраве, составляет до 30%. Граба относительно меньше (до 10%) и встречается он не во всех древостоях. Береза отмечена в небольшом количестве и также не во всех древостоях. Второй ярус сложен елью и грабом. Иногда присутствует дуб и осина (до 10%).
В подросте как кисличного, так и черничного типа дубрав преобладает граб (20 - 80%) и ель (10 - 80%), в примеси дуб, ясень, ольха, липа (до 10%).
За 20 лет в первом и втором ярусах древостоев как кисличных, так и черничных дубрав существенных изменений в породном составе не произошло. Состав подроста также существенно не изменился. Доминирующее положение в нем занимает граб и ель. За 20 лет площадь кисличных и черничных дубрав с преобладанием дуба во втором ярусе сократилась в 4.8 раза, за это же время площадь дубрав с преобладанием граба увеличилась почти в 2 раза, с преобладанием ели в 4 раза.
Площадь с подростом, на которой преобладает дуб, за 20 лет сократилось в 6,7 раза. В том же время площадь, где в подросте преобладает граб увеличилась в 1,2 раза, с преобладанием ели - в 2 раза.
Как показали результаты исследований, из состава возобновления дуб практически исчез. При учете подроста на 32 пробных площадях наличие дуба отмечено на 11 в количестве 100-400 шт./га. Поврежденные экземпляры высотой 0,1 - 0,5 м составили 40-60% и совершенно исчезли деревья 0,5 - 2,5 м.
На состоянии естественного возобновления в дубравах следует остановиться подробнее. С целью изучения воздействия экологических факторов на подрост, включая воздействие диких животных, в середине семидесятых годов было огорожено несколько пробных площадей, в том числе в дубраве кисличной. Средний урожай желудей на пробных площадях в разные годы исследований составлял 57 - 950 кг/га, а в отдельных случаях - 1076 кг/га. При таких урожаях даже на неогороженных площадях к весне сохранялось 1 -3% желудей, в том числе 0,16 - 0,7% доброкачественных. На огороженных пробных площадях сохранившиеся желуди составляли к весне 70% урожая, в том числе 40% доброкачественные. Часть урожая (30%) растаскивается птицами и мелкими млекопитающими, среди которых преобладают мышевидные грызуны. Для изучения влияния на подрост дуба затененности и конкуренции других пород на двух огороженных пробных площадях был вырублен второй ярус из граба, в результате чего полнота древостоя была снижена с 1,0 до 0,7. После этого особенно интенсивно начал развиваться подрост граба. Если в год вырубки второго яруса было учтено подроста граба высотой до 20 см - 0,9 тыс. шт./га, то через пять лет его уже было: высотой до 20 см - 14,6 тыс. шт./га; 21 - 50 см - 11,5 тыс. шт./га; 51 - 100 см - 6,0 тыс. шт./га; 101 - 150 см - 0,6 тыс. шт./га. Всего 32,7 тыс. шт./га. Кроме этого, появилось 11,5 тыс. шт./га подроста клена; 11,3 тыс. шт./га дуба; 1,4 тыс. шт./га ели; 0,4 тыс. шт./га сосны; 0,7 тыс. шт./га березы; 0,1 тыс. шт./га осины. Количество одно-двухлетних всходов граба достигало 59,6 тыс. шт./га; дуба - 0,8 тыс. шт./га. Дальнейшее развитие этих пород, несмотря на отсутствие второго яруса и зоогенного пресса, шло по-разному. Господствующее положение по количеству и по высоте занял граб. Он начал заглушать все остальные породы. Еще через год на площадках 50х20 м (через одну) было проведено осветление, т. е. были вырублены граб, береза, осина и оставлены дуб, клен, сосна, ель. На осветленных площадках более интенсивно начал развиваться подрост оставленных пород. Через пять лет здесь было учтено: дуба высотой до 3 м - 11,5 тыс. шт./га; клена высотой до 2,5 м - 3,7 тыс. шт./га; ели высотой до 2,5 м - 5,7 тыс. шт./га. Однако граб скоро снова смог занять господствующее положение. Количество его оказалось почти такое же , как до вырубки - 31,5 тыс. шт./га, высота до 4,5 м. На контрольных (неосветленных) участках к этому времени подрост граба почти вытеснил все остальные породы. Высота его достигла 7,0 м, количество - 32,2 тыс. шт./га. На контрольном огороженном рядом расположенном участке дубравы кисличной, где подрост развивался в естественных условиях, к концу эксперимента (через 17 лет) было учтено 8,6 тыс. шт./га клена высотой до 250 см; 1,1 тыс. шт./га граба высотой до 200 см; 0,2 тыс. шт./га ели высотой до 300 см; 0,5 тыс. шт./га дуба высотой до 50 см. Кроме этого учтено 41,6 тыс. шт./га всходов различных пород, в том числе 11,5 тыс. шт./га дуба. Помимо этого зафиксировано 12,5 тыс. шт. усохших всходов дуба. В различные годы на этой пробной площади учитывалось значительное количество подроста различных пород, но высота его оставалась в пределах вышеупомянутых градаций, т. е. подрост не мог входить (врастать) во второй ярус из-за высокой полноты древостоя. Больше других пород затенение сказывалось на всходах и подросте дуба. Поэтому здесь всегда было много усохших дубовых торчков, а живые экземпляры не могли преодолеть высоту более 50 см. Такое положение на этом контрольном участке остается до настоящего времени. И только там, где за последние годы выпало несколько старых дубов, подрост начал развиваться более интенсивно. Причем приоритет принадлежит грабу.
На неогороженной пробной площади, где процессы естественного возобновления протекали без исключения воздействия диких копытных, основная масса подроста граба (15,5 тыс. шт./га) и клена (1,2 тыс. шт./га) по высоте не превышает 50 см и лишь 100 экз. граба достигла высоты 400 - 450 см. Количество всходов граба, клена, ели, дуба, сосны во время всех учетов было значительным и колебалось в зависимости от урожая семян от 12 до 144 тыс. шт./га.
Анализируя состояние естественного возобновления в дубраве кисличной на основании проведенных учетов за длительный период времени можно заключить, что количество всходов и подроста различных древесных пород более чем достаточно для поддержания нормального существования фитоценоза. Однако породный состав подроста, сформированный под влиянием биотических и абиотических факторов, его состояние вызывает опасение с точки зрения сохранения дубрав. Практически в подросте дубрав преобладают граб и ель. Участие дуба даже на огороженных площадях невелико, к тому же дубовый подрост недолговечен.
За 17 лет наблюдений на огороженной пробной площади, где не проводилось никаких других работ, количество подроста дуба колебалось от 0 до 0,5 тыс. шт./га, а высота его не превышала 0,5 м. Это свидетельствует о гибели подроста дуба в первые годы жизни. Особенно много погибает всходов. По учету 1977 г. всходов дуба было 73,6 тыс. шт./га, а через год не оказалось ни одного и ни одного живого дубка в подросте. Развитие подроста граба и клена в высоту идет по восходящей кривой и некоторые экземпляры клена достигают 2,5 м, граба 2,0 м. Кроме того, граб здесь относительно малочислен в сравнение с другими участками (1,1 тыс. шт./га). Следовательно, несмотря на теневыносливость и высокую способность к выживанию, подрост граба при высокой полноте верхних ярусов древостоя развивается значительно хуже. Для более светолюбивого дуба такая полнота является экстремальной. Вырубка второго яруса с целью осветления подроста дает в первые годы после рубки возможность более интенсивно развиваться остальным породам. Однако разовая вырубка второстепенных пород (в основном граба) не гарантирует нормального развития оставляемых пород в течение длительного времени.
Ольсы Беловежской пущи наименее нарушены хозяйственной деятельностью. Характерная особенность их - преобладание высоковозрастных древостоев, на долю которых приходится 3/4 . Общая площадь черноольховых лесов - 11,9 тыс. га. Эколого-фитоценотический ряд ольсов представлен следующими типами леса: кисличным, снытевым, кочедыжниковым (папоротниковым), таволговым, крапивным, осоковым, болотно-папоротниковым, ивняковым, то есть экологическая амплитуда местообитаний ольсов охватывает почти все разнообразие типов черноольховых лесов, выделенных для Беларуси. Исследования проводили в наиболее богатых типах леса: таволговом, крапивном, кочедыжниковом, кисличном.
Ольсы кисличные занимают минеральные островки среди болот и на их окраинах. Благодаря повышенному местоположению по отношению к прилегающим участкам, в ольсах кисличных отмечается быстрый сток паводковых и дождевых вод, интенсивная проточность и хороший дренаж почвы. Фитоценозы ольсов кисличных формируются на дерново-подзолистых автоморфных, дерновых полугидроморфных и дерново-подзолистых полугидроморфных почвах. Почвенная разность содержит в верхних горизонтах от 6,96 до 29,17% физической глины. Для этих же горизонтов характерна сильно кислая, кислая или слабо кислая реакция среды (рН=3,65-5,6). В ниже лежащих горизонтах наблюдается снижение кислотности. Гидролитическая кислотность верхних горизонтов колеблется от 3,4 до 22,0 мг/экв./100 г почвы. Степень насыщенности почвы основаниями составляет 19,05 - 83,99%. Количество подвижных форм калия изменяется от 1,0 до 15,0 мг на 100 г почвы, фосфора - от 2,3 до 33,0 мг на 100 г почвы. Грунтовые воды здесь только в паводковый период могут выступать на поверхность, в остальное время уровень грунтовых вод находится на глубине 85 - 113 см. Ольсы кисличные находятся в наиболее благоприятных условиях обеспеченности влагой.
Ольсы крапивные приурочены к пониженным ровным с хорошей проточностью участкам вблизи водотоков. Крапивные типы леса отличаются высоким плодородием почв и высокой продуктивностью древесных пород. Почвы дерново-перегнойные, торфяные, торфяно-глеевые отличаются большой степенью насыщенности влагой. Верхние горизонты имеют в подавляющем большинстве слабо кислую реакцию среды, нижние - близкую к нейтральной. Гидролитическая кислотность колеблется от 0,24 - 0,80 мг/экв./100 г почвы в нижних горизонтах до 17 - 81 мг/экв./100 г почвы в верхних. Сумма поглощенных оснований в верхних горизонтах имеет повышенные показатели (48,0 - 168,0 мг/экв./100 г почвы), а степень насыщенности почв основаниями довольно высока по всему почвенному разрезу (47,06 - 95,71%). Обеспеченность почвы элементами питания для растений также высокая.
Уровень грунтовых вод в ольсах крапивных не опускается, за редким исключением, ниже 1 м. В течение вегетационного периода наблюдаются небольшие колебания уровня в зависимости от осадков с тенденцией к понижению его во всех скважинах к концу вегетационного периода.
Черноольховые леса ольса кочедыжникового приурочены к относительно проточным понижениям с торфяно-перегнойными, торфяными, торфяно-глеевыми почвами, с мощностью торфа до двух и более метров. Торфяная залежь обычно хорошо разложившаяся или средней степени разложения из древесно-разнотравных торфов. Этот тип леса более обводнен, чем ольс крапивный. Амплитуда колебаний уровня грунтовых вод за вегетационный период 47 - 51 см. Хорошо выражена кочковатость. Механический состав почвы разнообразен. Наличие физической глины в горизонтах колеблется от 1,03 до 34,8%. Реакция почвы в большинстве случаев слабо кислая, иногда кислая. Степень насыщенности верхних горизонтов основаниями в пределах 57,89 - 98,77%. С глубиной она увеличивается, но в отдельных случаях эта зависимость нарушается. Гидролитическая кислотность верхних горизонтов в разных местах варьирует в широких пределах. Плодородие почвы этого типа леса довольно высокое.
Ольс таволговый в эколо-фитоценотическом ряду типов леса занимает среднее положение. Он приурочен к менее проточным понижениям с торфяно-болотными почвами при мощности торфа 2 и более метров. Ольс таволговый формируется в условиях значительной обводненности, грунтовые воды большую часть года держатся близко к поверхности почвы. В сухой период уровень грунтовых вод опускается до глубины 30 -55 см. Значительная обводненность сказывается на накоплении торфа. Торф состоит в основном из древесных остатков, высокорослых травянистых растений и мхов. Он имеет слабо кислую реакцию, богат содержанием фосфора и калия.
Анализ среднего породного состава ольсов VIII - XV классов возраста (71 - 150 лет) всех исследованных типов леса показал, что доля участия в них ольхи черной в первом ярусе довольно значительна (50 - 90%). Породный состав всех исследуемых типов леса сложен. С увеличением возраста какой-либо закономерности в изменении породного состава не наблюдается. В первом ярусе древостоев, за редким исключением, присутствует ясень и ель (в среднем 10 - 30%). Встречаются также береза пушистая, дуб, граб, осина, сосна (до 10%).
Средний породный состав II яруса резко отличается от среднего породного состава I яруса. Почти повсеместно во втором ярусе преобладают ясень и ель. Ольха во втором ярусе, присутствует почти везде, но участие ее в составе не превышает в большинстве случаев 20 -30%. Кроме того, во втором ярусе встречаются граб, клен, липа, осина.
Подрост в высоковозрастных ольсах состоит из тех же пород, что и древостой. Однако в подросте, как и во втором ярусе, доминирует ель, доля участия которой в некоторых случаях доходит до 100% и ясень (доля участия до 50%). Ольха в подросте относительно немногочисленна, но присутствует почти везде. В небольшом количестве примешиваются граб, береза, липа.
Возрастная структура черноольховых лесов пущи представлена всеми классами возраста. Этому способствовал как длительный заповедный режим, так и труднодоступность ольсов. Осушение окружающих пущу территорий и зоогенный пресс диких копытных больше воздействовали на молодое поколение (подрост), в меньшей степени на материнский полог. Распределение ольсов по классам возраста показывает, что начиная с I класса возраста (1 -10 лет) до VII (70 лет) площадь более высокого класса возрастает, причем более интенсивно, начиная с III класса возраста. С VIII до X класса идет постепенное, а с XI класса резкое сокращение площади по мере увеличения возраста. Это свидетельствует о том, что в возрасте 80 - 90 лет начинается стадия распада перестойных ольховых древостоев, прогрессирующее проявление которого происходит с увеличением возраста, когда отпад древесной массы на единицу площади не компенсируется текущим приростом. Одной из причин интенсивного отмирания ольхи с увеличением возраста является поражение ее дереворазрушающими грибами, вызывающими центральную гниль ствола. Число пораженных грибами деревьев в возрасте 50 -90 лет колеблется от 10 до 33%, достигая в отдельных случаях 40 -50%. Начиная с VI класса возраста наблюдается некоторое снижение средней полноты древостоев первого яруса. В то же время средняя полнота древостоев второго яруса с возрастом увеличивается незначительно, что свидетельствует о задержке выхода (врастания) подроста в древостой.
Анализ возрастной структуры высоковозрастных древостоев исследуемых типов леса показал, что амплитуда колебания возраста деревьев по основной породе - ольхе, в первом ярусе достигает более десяти классов возраста (более 100 лет). Следовательно, все высоковозрастные ольховые древостои являются разновозрастными и относятся, по общепринятой классификации, к нормально разновозрастным древостоям. При этом амплитуда колебания возраста увеличивается с увеличением возраста древостоя. За двадцатилетний период (1972 - 1992 гг.) существенных изменений в породном составе I и II ярусов всех исследованных типов ольсов не произошло. Ольха осталась доминантом в I ярусе, ель и ясень во II. Однако, прослеживается, хотя и очень слабо, уменьшение доли ольхи в составе некоторых древостоев самых высоких классов возраста. Средняя полнота первого яруса с увеличением возраста древостоев несколько снижается. За этот же период прослеживается увеличение площади ольсов с участием ясеня в подросте. Первопричина этого - осушительная мелиорация болот
В условиях Беловежской пущи на количественное соотношение и породный состав подроста оказывают влияние эколого-фитоценотические факторы, но еще в большей степени пресс диких копытных. Если устранить влияние копытных, то несомненно состав и количество подроста на единицу площади будет совершенно другим. Здесь можно наблюдать, как подрост ясеня десятилетиями не может подняться по высоте более. чем на метр из-за ежегодного его повреждения копытными. В очень густых куртинах ясеневого подроста некоторым экземплярам удается выйти из-под влияния копытных и достичь высоты 3 - 4 м. Но и у этих экземпляров со временем наблюдаются погрызы коры, приводящие к образованию сухобокости, искривлениям ствола, а часто и к усыханию молодого деревца.
В составе фитоценозов пущи ясенники занимают определенный, свойственный им ряд экотопов на относительно небольшой площади - 892,4 га. Как связующее звено между дубравами и наиболее богатыми ельниками и ольсами, они имеют сложную фитоценотическую структуру. Эколого-фитоценотический ряд ясенников определяется типами леса: кисличным, снытевым, крапивным, кочедыжниковым (папоротниковым), таволговым, болотно-разнотравным. Для исследований взяты наиболее характерные типы леса: кисличный, папоротниковый, крапивный. Высоковозрастные ясенники кисличные занимают площадь 83,8 га. Они приурочены к ровным участкам и незначительным склонам с дерново-подзолистыми полугидроморфными и дерново-перегнойно-глеевыми супесчаными, реже песчаными почвами, часто подстилаемыми суглинками.
Содержание гумуса в перегнойных горизонтах колеблется от 4,1 до 12,3%. Кислотность этих горизонтов варьирует в больших пределах (рН - 3,7-6,0). В нижних горизонтах кислотность несколько снижается, а в отдельных случаях наблюдается щелочная реакция (рН - 5,4-7,9). Уровень грунтовых вод в межень колеблется в пределах 120 - 320 см.
Ясенники крапивные - наиболее распространенный тип леса данной формации - занимают площадь 396 га или 49,2% ясеневых лесов и приурочены к пониженным относительно ровным элементам рельефа с хорошим дренажем и уровнем грунтовых вод в межень 68 - 136 см. Они формируются в основном на дерново-перегнойно-глеевых и торфянисто-перегнойно-глеевых супесчаных почвах, часто подстилаемых суглинком. Высокое плодородие почвы обусловливает и высокую продуктивность ясенников крапивных. Эти почвы отличаются слабо кислой реакцией (рН верхних горизонтов - 4,5-6,1) и высоким содержанием гумуса (6,7 - 15,6%).
Ясенники папоротниковые (48,8 га - 12,3%) занимают относительно ровные пойменные участки (центральная пойма рек Немержанка и Наревка, слегка повышенные участки со слабым дренажем и большой обводненностью среди ольсов).
Почвы дерново-перегнойно-глеевые супесчаные, торфяно-перегнойно-глеевые и торфяные на средне мощных хорошо разложившихся древесно-осоково-разнотравных торфах низинного типа болот. Грунтовые воды в летний период залегают на глубине 35 - 100 см. Кислотность почв близка к нейтральной (рН - 5,2-6,1). Содержание гумуса в верхних горизонтах 4,3 - 12,4%.
Особенностью ясеневых лесов является отсутствие древостоев I класса возраста. Такое явление объясняется тем, что в ясеневых лесах циклы распада старых поколений и возобновление молодого поколения совмещаются. При естественном формировании ясенников с повышением возраста древостоев наблюдается постепенное увеличение площади по классам возраста, достигая максимума в VII классе. Затем наступает уменьшение площади. Следовательно, в возрасте 140 лет начинается стадия распада ясенников. Одним из основных факторов, способствующих распаду, являются дереворазрушающие грибы, вызывающие центральную гниль ствола. Среди самых крупных, а следовательно и самых старых деревьев (диаметр 80 - 156 см, возраст 150 - 330 лет) заражение грибами достигает 51,8% экземпляров. В результате распада старших поколений деревьев, начиная с VI класса возраста наблюдается некоторое снижение средней полноты первого яруса.
Все исследованные старовозрастные ясенники относятся к разновозрастным. Разновозрастные ясенники, исходя из характера распределения деревьев ясеня по ступеням толщины, это преимущественно циклично-разновозрастной тип структуры. Реже встречаются нормально разновозрастные древостои. В отдельных случаях встречаются древостои с признаками ступенчато-разновозрастного типа возрастной структуры. От типа возрастной структуры в значительной степени зависит вертикальное и горизонтальное строение древостоя и его количественные характеристики. В разновозрастных древостоях выделяется несколько ярусов. Первый ярус, наряду с ясенем, формируют дуб, ольха, ель, другие породы. Второй ярус чаще всего образуют граб, ель, липа с участием ясеня, ольхи, дуба, клена. Третий, а иногда и четвертый, ярус формируется из сильно поврежденного дикими копытными молодого поколения пород, составляющих материнский полог.
Как показали результаты анализа среднего породного состава древостоев высоких классов возраста (121 - 180 лет) кисличного, папоротникового и крапивного типов леса, доля участия ясеня в них довольно значительная (40 - 50%). Содоминантами ясеня являются граб, ель, ольха, дуб. Участие этих пород в составе древостоев колеблется: граб и дуб - до 10%, ель - до 20%, ольха - до 40%.
Второй ярус кисличного типа леса образуют ясень (до 20%), ель (30 - 40%), граб (30%), ольха (10 - 20%).
Второй ярус крапивного и папоротникового типов леса несколько отличается от предыдущего большим участием ясеня (40 - 60%).
При сопоставление средних данных по породному составу первого и второго ярусов высоковозрастных ясенников за двадцатилетний период существенных изменений не наблюдается.
За 20-летний период площадь ясенников со вторым ярусом увеличилась в 3,1 раза, с преобладанием ясеня - в 4,5 раза.
В подросте всех исследованных ясенников доминирующее положение занимают ясень, ель, граб. Степень повреждения подроста дикими копытными зависит от его высоты. Например, ясень высотой до 0,5 м поврежден на 40 - 50%, клен на 60%, высотой 0,5-1,5 - ясень на 90 - 95%, клен на 70%. При этом за 20 лет площадь ясенников с подростом всех пород увеличилась в 2,3 раза, с участием ясеня в подросте в 3 раза, с преобладанием ясеня в подросте в 4,9 раза. Увеличилась площадь с преобладанием ели в 2,5 раза, уменьшилась с преобладанием граба в 2,6 раза.
Среднее количество подроста в старовозрастных ясенниках составляет: в кисличном типе леса 1,5-3,3 тыс. шт. на 1 га; в крапивном - 3,7 - 4,3 тыс. шт. на 1 га. Средний возраст подроста 16 - 35 лет.
Исследования, проведенные на пробных площадях, показывают, что в первом ярусе древостоев господствующее положение в сложном составе занимает ясень. Участие его в составе древостоев составляет 30-60%, иногда 80%. Значительное участие в составе древостоев ясенников кисличных принимают граб (до 30%), ель (до 30%), ольха (до 30%), дуб (до 20%), клен (до 20%), липа (до 30%). Как примесь встречается вяз, осина. В составе первого яруса ясенников папоротниковых, кроме ясеня, принимают участие ольха (до 20%), ель (до 20%). Другие породы (дуб, клен) встречаются в виде примеси. Первый ярус ясенников крапивных отличается значительным участием ясеня (до 80%). Другие породы значительно уступают ясеню по доле участия в составе (ольха - до 30%; липа, осина, дуб, граб, ель, вяз - до 10%).
Состав второго яруса кисличного типа леса отличается значительным содержанием ели (до 50%) и граба (до 90%). Участие ясеня не превышает 10%. На некоторых пробных площадях ясень во втором ярусе встречается в виде примеси. Встречается ольха (до 10%), вяз (до 10%), осина, клен, липа (иногда до 40%). Во втором ярусе ясенников папоротниковых и крапивных также значительное место занимает ель. Но здесь больше ясеня (до 40%). В отдельных случаях во втором ярусе много граба (до 60%), липы (до 50%), ольхи (до 20%). Подрост всех трех исследуемых типов леса очень сложен по составу. В большинстве случаев в подросте преобладает ясень (иногда до 100%).
Подводя итог исследованию высоковозрастных дубрав, можно заключить что здесь происходят замедленные сукцессионные процессы. Наблюдается постепенное выпадение из первого яруса дуба и сосны и внедрение на их место ели и граба. Во втором ярусе первое место прочно занимает граб, второе ель. Подрост представлен почти всеми породами, произрастающими в материнском пологе, но доминирующее положение занимают граб и ель.
В перспективе можно предположить, что постепенно увеличивающееся участие как в первом, так и во втором ярусе граба и ели приведет к образованию сначала елово-грабового древостоя, а после выпадения ели, граб займет господствующее положение. На пополнение очень старых распадающихся дубрав дубом рассчитывать нет оснований, так как даже исключив пресс диких копытных, подрост дуба, в массе появляющийся после урожайных на желуди лет, не выдерживает конкуренции других пород в первую очередь граба и ели.
С целью предупреждения смены дуба грабом и елью необходимо в высоковозрастных дубравах (260 лет и выше) со второго яруса вырубать граб и ель и частично ель из I яруса. Общая полнота древостоя после вырубки деревьев должна сохранятся на уровне 0,5 - 0,6. Рубку необходимо проводить в урожайные на желуди годы. При высокой численности копытных участки необходимо обязательно огораживать. Через 4 - 6 лет необходимо проводить уход за подростом дуба, вырубая в подросте сопутствующие породы, особенно граб.
В высоковозрастных ольсах также происходят сукцессионные процессы, направленные на внедрение в древесный ярус ясеня и ели. Причиной послужило осушение болот и заболоченных земель, проводившееся до недавнего времени вокруг пущи. Осушение болот вызвало значительное понижение уровня грунтовых вод на территории пущи, в том числе и в ольсах. Это создало благоприятные условия для естественного возобновления ясеня и ели. С понижением уровня грунтовых вод связано и замедление естественного возобновления ольхи, подрост которой дикими животными почти не повреждается.
Можно предположить, что со временем на повышенных хорошо дренированных участках ольсов могут образовываться ельники и ясенники (последние при условии снятия пресса диких копытных). При сукцессионных процессах такой направленности площадь ольсов будет постепенно сокращаться. На основной площади, занимаемой ольсами, происходит естественная смена поколений ольхи.
Для обеспечения естественных процессов возобновления в ольсах необходимо численность диких копытных сократить до оптимальной.
Частое и обильное плодоношение (семеношение) древесных пород, в том числе ясеня, разнообразие породного состава подроста, значительная доля участия ясеня в подросте - все это благоприятствует естественной смене поколений произрастающих здесь древесных пород и в первую очередь ясеня. Однако, если не снять или хотя бы не уменьшить пресс диких копытных, то в породном составе подроста будут происходить нежелательные изменения: увеличение участия ели, граба и ольхи, которые слабо поедаются животными. За последние 20 лет площадь высоковозрастных ясенников кисличного, крапивного и папоротникового типов леса несколько увеличилась в основном за счет ольсов, в которых после осушения и снижения уровня грунтовых вод начали интенсивно отмирать наиболее старые деревья ольхи. Таким образом в обозримом будущем смена ясеня другими породами не предполагается.
1. Утенкова А.П. Лесорастительные свойства сосновых и дубовых лесов Беловежской пущи //Ботаника. - Мн., 1967 - Вып. IX.
2. Юркевич И.Д,, Гельтман В.С., Ловчий Н.Ф. Типы и ассоциации черноольховых лесов. Мн., - 1968.
3. Юркевич И.Д., Адерихо В.С., Гельтман В.С. Ясеневые леса Беловежской пущи //Беловежская пуща. Исследования. - Мн., 1971. - Вып. 5.
Опубликовано на стр. 80 - 87.
