Толкач В.Н., Стрелков А.З., Романюк И.Г.
Государственный Национальный парк "Беловежская пуща"
Исследованиями ботаников и лесоводов установлено, что взаимодействие растений, формирование и развитие фитоценозов, сочетание формационных структур растительного покрова обуславливаются целым комплексом климатических, почвенно-гидрологических, фитоценотических и других факторов (Воробъев, 1953; Колданов, 1966; Морозов, 1931; Погребняк, 1940; Сукачев, 1953). Также известно, что девственные леса в своем развитии проходят ряд возрастных стадий, в течение которых меняется роль лесообразующих пород и характер взаимоотношений между ними (Смолоногов, 1960). Рассматривая разнообразные вопросы, связанные с жизнью леса, Г.Ф. Морозов (1931) подчеркивал, что необходимым условием для их понимания и правильного решения является учет хозяйственной деятельности человека. Нельзя утверждать, что современный облик пущи сформировался абсолютно естественным путем без вмешательства человека. Начиная с конца XYII века и до настоящего времени в лесах пущи в отдельные периоды проводились различные виды рубок (санитарные, рубки ухода и главного пользования).
Другим фактором, влияющим на естественное формирование фитоценозов пущи, оказалось воздействие человека на численность диких копытных. Искусственное поддержание высокой плотности диких копытных усилило одно из звеньев (зооценозов) биоценоза, что, естественно, отразилось на внутренних взаимосвязях и взаимодействиях всех компонентов, устойчивости и закономерности развития лесных сообществ. По мнению ряда исследователей (Врублевский, 1912; Капланов, 1948; Банников, Лебедева, 1956; Саблина, 1959) избирательное поедание древесных пород благородными оленями на территории Беловежской пущи способствует смене широколиственных пород елью, а в некоторых случаях деятельность оленьих может даже полностью прекратить лесовозобновление.
Третий вид хозяйственной деятельности, оказывающей влияние на структуру биоценозов, - это осушение прилегающих к пуще и внутри ее заболоченных участков, спрямление и углубление речек Наревка, Белая, Переволока, создание искусственных водоемов.
Отмеченные выше факторы антропогенного воздействия на территории пущи все же проявились в значительно меньшей степени не только по сравнению с эксплуатационными лесными массивами, но и с другими заповедниками Белорусии. Следует также отметить, что большая часть пущи сохраняет и поныне свой естественный исторически сложившийся облик. Следовательно, флора и растительность Беловежской пущи представляет чрезвычайно ценный эталон, имеющий мировое значение. Смешение различных флористических элементов и фитоценотических группировок, многие из которых находят здесь свое убежище, не подверженное глобальному антропогенному воздействию, сложная структура биогеоценозов и проходящие в них процессы сукцессий и демутаций требуют тщательного изучения.
В задачу наших исследований входило в первую очередь охватить стационарами все основные типологические структуры лесов пущи. Начиная с 1970 г. нами (сотрудниками лаборатории лесоведения) заложено 180 постоянных и 140 временных пробных площадей. Более 200 пробных площадей заложено для учета подроста и подлеска. Совместно со 2-ой Минской лесоустроительной экспедицией (инженерами экспедиции сделана нивелировка и почвенное обследование) заложено 6 геоботанических профилей общей протяженностью 36,5 км. Исследования проводились маршрутными методами в сочетании с длительными стационарными наблюдениями. Изучение строения и возрастной структуры, породного состава, отпада и текущего прироста древостоев, динамики их становления и функционирования живого напочвенного покрова, возобновления и влияния на него диких копытных, генетического строения, механического и химического состава почвы, динамики ее влажности, режима грунтовых вод проводили на постоянных пробных площадях. Геоботаническое описание лесов пущи проводили в соответствии с методическими указаниями по изучению типов леса (Сукачев, Зонн, 1961). Пробные площади закладывали по общепринятой методике (Анучин, 1977; Захаров, 1967). Диаметр деревьев замеряли с точностью до 1 см в двух направлениях (В-З, С-Ю), высоту у 25% деревьев с точностью до 0,1 м. Характеризовали состояние, описывали пороки и болезни, определяли класс роста по Крафту. Каждое дерево нумеровали и делали съемку их расположения на пробной площади. Возраст главной породы определяли с помощью возрастного бурава у 4- 20, а у сопутствующих - у 5-10 деревьев различных ступеней толщины. Интенсивность отпада и текущий прирост определяли методом сравнения таксационных показателей первичной и повторных таксаций пробных площадей. Подрост и подлесок с замером высоты каждого экземпляра и определением степени повреждения дикими животными учитывали на 25 четырехметровых (2х2 м) учетных площадках. Возраст подроста определяли по 10-15 моделям. Живой напочвенный покров изучался на 25 учетных площадках (раункиерах) размером 1х1 м. Основные характеристики напочвенного покрова определялись на основе его детальных геоботанических описаний, сделанных в соответствии с принятыми в Республике Беларусь рекомендациями (Сукачев, Зонн, 1961; Понятовская, 1964; Методические указания, 1971). Раункиеры закреплены колышками. На всех пробных площадях закладывали почвенные разрезы глубиной до 2 м. Для определения механического состава и агрохимических свойств почвы по генетическим горизонтам брали почвенные образцы. Анализы почв проводили в лаборатории по общепринятым методикам. На временных пробных площадях проведены те же исследования, что и на постоянных, кроме нумерации деревьев и закрепления раункиеров колышками.
Геоботанические профиля закладывались методом трансект экологических рядов. Метод трансект предусматривает непрерывное описание растительности по заранее намеченному маршруту и установление границ ассоциаций. При использовании метода экологических рядов в отдельных ассоциациях закладывали постоянные пробные площади. Всего заложено 35 пробных площадей. По выбранному маршруту прокладывали нивелирный ход с прорубкой визира шириной 0,5 м и разбивкой пикетов через 20 м. Ширина профильной полосы 50 м (25 м в каждую сторону от визирной линии). Границы ассоциаций глазомерно устанавливали по изменению растительности. Описание ассоциаций по маршруту проводили на основе визуальных наблюдений, закладки летучих круговых площадок, определения возраста возрастным буравом у 3-10 деревьев каждой породы и замера у 3-15 деревьев высот. Учет подроста и подлеска проводили на 10 круговых площадках после визуального обследования, по всей площади для характеристики почвы в каждой ассоциации делали прикопку и почвенным буравом бурили почву до глубины 2 м, на пробных площадях закладывали почвенный разрез. Для механического, химического и ботанического (на торфяных почвах) анализов отбирали почвенные образцы: на прикопках с первого генетического горизонта, на разрезах со всех горизонтов. Геоботанический профиль составлен в масштабе: горизонтальный 1:2000, вертикальный 1:100.
Временные пробные площади для учета подроста и подлеска закладывали во всех типах леса размером 10х50 м. Таксация древостоя проводилась глазомерно-инструментально, учет подроста и подлеска сплошной с замером высот и определением степени повреждения каждого экземпляра. Возраст подроста определяли по 10-15 моделям.
Данная работа написана по результатам анализа высоковозрастных сосняков и ельников, представляющих модель длительного суммарного результата всех факторов, обуславливающих (контролирующих) демутации и сукцессии в хвойных лесах.
Согласно данным лесоустройства 1992 года в составе лесной растительности Беловежской пущи леса с преобладанием в древостое сосны обыкновенной (Pinus silvestris) занимают 45,1 тыс. га, что составляет 58% лесопокрытой площади. Как общеизвестно, эдафический ареал сосны довольно широк. Она практически образует древостои во всех эдафотопах пущи. Типологическая структура сосняков представлена 13 типами леса. Наиболее распространен сосняк мшистый, который занимает 22116 га или 49,1% площади всех сосновых лесов, затем черничный (13,9), орляковый (13,1), кисличный (9,0) и вересковый (3,5%).
Возрастная структура сосняков представлена I-ХII классами возраста, средний возраст - 101 год. Преобладают средневозрастные (41-100 лет) древостои (43,0%), довольно широко представлены спелые (121-160 лет) и перестойные (161-240 лет) - 39,4%, молодняки (до 40 лет) составляют только 11,8% площади сосновых лесов.
Продуктивность древостоев определяется 1а-Vб бонитетами. Наиболее представлены 1 и II классы бонитетов. Средний бонитет - 1,6; средний запас - 292 м3/га; средняя полнота - 0,74. Значительная часть сосновых лесов имеет двухъярусное строение (22,7%). Состав первого яруса характеризуется следующей формулой - 8,5С 0,9Е 0,6Бб+Д, Бп, Ол.ч (возр. 101 год), второго - 9,4Е, 0,6Г + C, Бб, Д, Ос, Ол.ч (возр. 44 г.); подроста - 8Е 1Г 1Б + С ед. Д, Ос, Ол.ч. (возр. 23 г.). Наличие подроста под пологом приспевающих, спелых и перестойных сосняков отмечено на 91,2% площади, однако благонадежный подрост с количеством экземпляров более 3 тыс. шт/га зарегистрирован только на 50% площади, с преобладанием сосны - 1,9%.
Сосняк вересковый (Рinetum callunosum). В Беловежской пуще сосняки вересковые приурочены к наиболее повышенным элементам полого-волнистой флювиогляциальной равнины с бедными песчаными автоморфными почвами, развивающимися на рыхлых водноледниковых песках. Содержание физической глины в верхних горизонтах (до глубины 60 см) 4-5% и 2-3% в нижних. Гумуса в горизонтах А1 содержится до 1,3%, легко гидролизуемого азота - 1,4, подвижного калия (К2О) - 3, фосфора (Р2О5 ) - 6 мг на 100 г почвы. Солевые вытяжки имеют pH в KCl от 4 в гумусовом горизонте до 6,8 в иллювиальном. Грунтовые воды расположены в основном на глубине 3-5 метров. Увлажнение исключительно атмосферное, водный режим почв весьма неустойчив. На таких почвах формируются монодоминантные с незначительной примесью березы и ели древостои III бонитета (табл. 1). Полнота древостоев изменяется от 0,3 до 0,6. На повышениях рельефа встречаются прогалины, "окна", участки редко растущих деревьев. Часть древостоев по своему строению относится к двухъярусным. В составе II яруса наблюдается более высокое участие березы бородавчатой и ели. Возобновление протекает удовлетворительно, возобновляется сосна, береза, ель, дуб, однако две последние в данных лесорастительных условиях остаются в подлеске и только в более богатых ассоциациях достигают второго яруса (табл. 1). За 20 лет произошли некоторые изменения в структуре преобладающих пород подроста (табл. 2, 3). Значительно уменьшилась площадь с преобладанием в подросте сосны (на 32,4%), увеличилась с елью (на 32,9%) и березой (на 1,9). Также уменьшилась на 35,5% площадь с участием сосны. Количество подроста колеблется от 1,3 до 5,0 тыс. шт/га (табл. 4). Подрост отмечен практически на всей площади (90,6%) сосняка верескового.
Таблица 1
Средний породный состав сосняков
| Таксационные показатели | Классы возраста | ||||
| VIII | IX | X | XI | XII | |
| Сосняки вересковые I ярус |
|||||
| Состав | 10С ед Е,Б | 10С ед Е,Б | 10С | 10С+Е | - |
| Полнота | 0,53 | 0,49 | 0,59 | 0,30 | - |
| II ярус | |||||
| Состав | 6С2Е2Б | 8С4Б | 10С ед Е,Б | - | - |
| Полнота | 0,30 | 0,30 | 0,30 | - | - |
| Подрост | |||||
| Состав | 6Е2С2Б | 5Е4С1Б | 10С | 8Б2Е | - |
| Сосняки мшистые I ярус |
|||||
| Состав | 9С1Е+Б ед Д | 9С1Е+Б | 8С2Е | 10С | - |
| Полнота | 0,58 | 0,56 | 0,52 | 0,48 | - |
| II ярус | |||||
| Состав | 8Е1С1Б ед Д | 7Е1Б1С1Д | 7Е1С1Б1Д | 8Е1С1Б | - |
| Полнота | 0,33 | 0,33 | 0,33 | 0,32 | - |
| Подрост | |||||
| Состав | 8Е1Б1С+Д | 8Е1С1Д+Б | 8Е1С1Д+Г | 8Е2Г |
- |
| Сосняки черничные I ярус |
|||||
| Состав | 8С2Е+Б | 8С2Е+Б | 8С2Е+Б | 9С1Е ед Б | - |
| Полнота | 0,59 | 0,54 | 0,54 | 0,45 | - |
| II ярус | |||||
| Состав | 9Е1С+Б | 7Е1Б1С | 9Е1Б+Д | 8Е1Б1С | - |
| Полнота | 0,31 | 0,32 | 0,34 | 0,30 | - |
| Подрост | |||||
| Состав | 9Е1Б+Д | 8Е1Г1Д+Б | 9Е1Д | 7Е2Д1Б | - |
| Сосняки кисличные I ярус |
|||||
| Состав | 6С3Е1Д+Б | 6С3Е1Д+Б | 5С4Е1Д | 5С2Е2Д | 5С5Д |
| Полнота | 0,56 | 0,58 | 0,55 | 0,49 | 0,50 |
| II ярус | |||||
| Состав | 8Е2Г | 6Е3Г1Д | 6Е3Г1Д | 4Г4Е2Д+Б | 8Г2Д |
| Полнота | 0,29 | 0,31 | 0,31 | 0,33 | 0,30 |
| Подрост | |||||
| Состав | 7Е3Г+Д | 7Е2Г1Д | 6Е4Г+Д | 5Г4Е1Д | - |
Таблица 2
Распределение сосняков по преобладающей породе II яруса
| Тип леса | Год учета | Преобладающая порода II яруса (%) | Площадь | ||||||||
| Е | Г | С | Д | Б | Лп | Ос | с участием сосны (%) | со II ярусом (%) | общая (га) | ||
| С. вер. | 1972 | 6,2 | - | 9,1 | - | - | - | - | 10,7 | 15,3 | - |
| 1992 | - | - | 12,0 | - | - | - | - | 10,9 | 12,0 | 115,0 | |
| С. мш. | 1972 | 45,7 | 4,2 | 13,2 | - | 0,9 | - | - | 30,2 | 64,0 | - |
| 1992 | 47,4 | 0,6 | 6,1 | 1,3 | 0,4 | - | - | 17,6 | 55,8 | 5084,4 | |
| С. чер. | 1972 | 39,2 | 2,4 | 3,6 | 7,9 | 2,8 | - | - | 22,0 | 54,9 | - |
| 1992 | 43,0 | 1,1 | 3,5 | 1,6 | 0,3 | 0,2 | - | 15,5 | 49,7 | 2623,3 | |
| С. кис. | 1972 | 42,4 | 21,8 | - | 4,0 | - | 0,3 | - | 17,1 | 68,5 | - |
| 1992 | 43,9 | 20,6 | - | 0,6 | 0,3 | 0,2 | 0,1 | 4,6 | 65,7 | 2348,0 | |
Примечание: здесь и далее С. вер. - сосняк вересковый; С. мш. - сосняк мшистый; С. кис. - сосняк кисличный; С. чер. - сосняк черничный
Таблица 3
Распределение сосняков по преобладающей породе подроста
| Тип леса | Год учета | Преобладающая порода II яруса (%) | Площадь | |||||||
| Е | Гр | С | Д | Б | Ос | с участием сосны (%) | со II ярусом (%) | общая (га) | ||
| С. вер. | 1972 | 12,9 | - | 78,6 | - | 4,5 | - | 89,7 | 96,0 | - |
| 1992 | 45,8 | - | 46,2 | - | 8,0 | - | 54,2 | 90,6 | 115,0 | |
| С. мш. | 1972 | 67,6 | 6,4 | 20,3 | 4,0 | 1,6 | - | 41,8 | 99,9 | - |
| 1992 | 85,6 | 1,1 | 5,4 | 2,0 | 1,1 | - | 12,8 | 95,3 | 5084,4 | |
| С. чер. | 1972 | 82,6 | 5,7 | 6,2 | 3,6 | 1,7 | - | 41,4 | 99,8 | - |
| 1992 | 89,5 | 2,1 | 2,0 | 2,3 | 0,9 | - | 6,1 | 96,9 | 2623,3 | |
| С. кис. | 1972 | 66,2 | 30,7 | 0,5 | 1,2 | - | - | 7,5 | 98,6 | - |
| 1992 | 60,7 | 23,6 | 0,1 | 2,2 | - | 0,4 | 0,3 | 87,0 | 2348,0 | |
Таблица 4
Среднее количество и возраст подроста в сосняках (на 1 га)
| Тип леса | Единица измерения | Классы возраста | ||||
| VIII | IX | X | XI | XII | ||
| С. вер. | Тыс. шт. | 1,38 | 2,31 | 3,00 | 5,00 | - |
| Лет | 18 | 21 | 20 | 30 | - | |
| Метр | 2,96 | 4,33 | 4,00 | 5,00 | - | |
| С. мш. | Тыс. шт. | 3,07 | 3,54 | 3,02 | 3,02 | 2,00 |
| Лет | 23 | 27 | 26 | 23 | 25 | |
| Метр | 3,90 | 4,69 | 4,34 | 4,30 | 3,00 | |
| С. чер. | Тыс. шт. | 3,03 | 3,35 | 3,37 | 3,00 | - |
| Лет | 12 | 26 | 27 | 28 | - | |
| Метр | 4,15 | 4,88 | 4,91 | 4,74 | - | |
| С. кис. | Тыс. шт. | 3,11 | 3,38 | 3,86 | 3,00 | - |
| Лет | 19 | 22 | 26 | 23 | - | |
| Метр | 3,17 | 3,56 | 4,08 | 3,80 | - | |
Сосняк мшистый (Pinetum pleuroziosum) - довольно распространенный тип сосновых лесов Беловежской пущи (22116 га, 49,1%), занимает слегка повышенные и ровные участки рельефа. Почвы автоморфные дерново-подзолистые мелкопесчанистые, в отдельных случаях песчаные горизонты чередуются с супесчаными и гравийными прослойками. Подзолообразовательный процесс выражен слабо. Мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта А1 - 4-14 см. Содержание глинистых частиц в горизонте А1 варьирует от 3 до 11%, гумуса - от 0,9 до 2,3%. Солевые вытяжки pH в KCl изменяются по профилю от 3,4 в перегнойно-аккумулятивном горизонте до 5,0 в иллювиальном. Исследуемые почвы несколько богаче, чем почвы сосняка верескового подвижными формами калия и фосфора, а также легко гидролизуемым азотом.
В этом же типе леса формируются в основном двухъярусные елово-сосновые древостои II-I классов бонитета (средний 1,5). В породном составе первого яруса сосне сопутствуют ель, береза бородавчатая и единичные деревья дуба (табл. 1). Участие ели в отдельных фитоценозах составляет 25%.
Двухъярусные древостои занимают 55,8% площади высоковозрастных древостоев сосняка мшистого, в том числе с преобладанием ели 47,4%, сосны - 6,1, граба - 1,9, березы бородавчатой - 0,4%. Характерно отметить, что за 20 лет площадь двухъярусных древостоев с преобладанием во втором ярусе ели увеличилась на 1,3%, а сосны уменьшилась на 7,1%. Значительно (на 12,6%) уменьшилась и площадь с участием сосны во II ярусе (табл. 2).
В состав подроста в данном типе входят ель, сосна, береза, дуб и граб. Практически подрост отмечен на всей площади (95,3%) высоковозрастных древостоев и почти во всех древостоях в подросте преобладает ель (85,6), затем сосна (5,4), дуб (2,0), граб (1,1) и береза (1,1%). Средний возраст подроста 24 года (табл. 4). Наличие сосны в подросте было отмечено в 1972 году почти на половине площади высоковозрастных древостоев (41,8%), однако через 20 лет площадь с участием сосны в подросте уменьшилась почти в 3,5 раза. Площадь участков с преобладанием в подросте ели за это время увеличилась на 18,0% за счет уменьшения площадей с преобладанием сосны (14,9), граба (5,3), дуба (2,0%), березы (табл. 3).
Сосняк черничный (Pinetum myrtillosum) - тип сосновых лесов, которые занимают ровные или слабо всхолмленные пониженные места, западины, нижние части склонов, приболотные пояса с дерново-подзолистыми песчаными оглеенными временно избыточно увлажненными почвами, подстилаемыми песками, иногда супесью и моренным суглинком. Грунтовые воды расположены на глубине 0,7-2,0 м. Кислотность почвы изменяется от сильно кислой в верхнем горизонте (pH в KCl -3,0-3,2) до кислой в нижних (pH - 3,6-5,0). Характеризуемые почвы содержат в горизонте А1 1,9-4,3% гумуса, на 100 г 1,5-5,5 мг легко гидролизуемого азота, 1,5-10,0 мг подвижного фосфора, 1,5-7,0 мг обменного калия.
В сосняке черничном, как и мшистом в первом ярусе древостоя доминирует сосна, содоминантом почти всегда выступает ель, иногда с березой и единичными деревьями дуба (табл. 1). Примерно половина (49,7%) этих древостоев по своему строению относится к двухъярусным. Во втором ярусе сформировались сосново-березово-еловые II-III бонитета древостои с доминированием ели (70-90%) и участием сосны, березы и дуба (табл. 1). Рассматривая произошедшие изменения в породном составе можно отметить, что за 20 лет увеличилась площадь двухъярусных древостоев с преобладанием во II ярусе ели и уменьшилось - с преобладанием граба, дуба, березы (табл. 2). Несколько уменьшилась площадь (на 6,5%) второго яруса с участием в его составе сосны.
Естественное возобновление под пологом древостоев сосняка-черничника протекает довольно успешно. Наличие подроста отмечено на 96,9% площади этого же типа леса. Однако практически почти на всей площади (89,5%) в подросте преобладает ель и только на небольших участках сосна, дуб, граб, береза бородавчатая (табл. 3). Общее количество подроста на 1 га составляет 3,0-3,9 тыс. штук, средний возраст его 19-26 лет (табл. 4). За последние 20 лет площадь с участием сосны в подросте уменьшилась на 35,3%, также уменьшилась площадь и с ее преобладанием (на 4,2%). Наблюдается уменьшение площадей и с преобладанием граба, дуба, березы (табл. 3).
Сосняк кисличный (Pinetum oxalidosum) занимает 4050,8 га площади, что составляет 9,0% сосновых лесов.
Почвы дерново-подзолистые, бурые выщелоченные или псевдоподзолистые песчаные и супесчаные двучленные, иногда подстилаемые суглинками. Верхние горизонты как правило песчаные или супесчаные, суглинки начинаются с глубины 100-150 см. Грунтовые воды находятся глубже двух метров. Содержание гумуса, легко гидролизуемого азота и элементов минерального питания указывает на то, что почвы сосняков кисличных наиболее плодородные среди почв сосновых лесов. Содержание гумуса в перегнойно-аккумулятивном горизонте изменяется от 2,2 до 3,2%, легко гидролизуемого азота от 1,7 до 100 мг на 100 г почвы. Относительно неплохо почвы обеспечены подвижными формами фосфора и калия. Содержание Р2О5 изменяется по генетическим горизонтам и почвенным разрезам от 1,5 до 28,5, К2О от 0,6 до 8,8 мг на 100 г почвы. Вытяжки перегнойного горизонта А1 имеют сильно кислую реакцию (pH в KCl - 3,3-4,1). С глубиной кислотность снижается (pH в KCl 4,1-5,6).
В лесорастительных условиях сосняка кисличного формируются смешанные, чаще всего сложные древостои. В состав первого яруса с различной долей участия входят сосна, ель, береза, осина, дуб; второго - ель, граб, дуб и береза (табл. 1). Продуктивность этих древостоев довольно высокая, бонитет первого яруса - I-Iа, второго - II-III. Древостои со вторым ярусом занимают более половины (65,7%) площади высоковозрастных сосняков кисличных, в том числе с преобладанием во II ярусе ели (43,9), граба (20,6), дуба (0,6%). Существенных изменений за 20 лет в породном составе II яруса не произошло. Можно лишь отметить значительное уменьшение (с 17,1 до 4,6%) площади с участием во II ярусе сосны (табл. 2).
Процессы естественного возобновления под пологом сосняков кисличных протекают удовлетворительно. Подрост имеется почти во всех насаждениях (87%). Успешнее всего возобновляется ель, затем граб, дуб и береза. Участки с преобладанием в подросте ели составляют 60,7% от всей площади высоковозрастных сосняков кисличников, граба - 23,6%, дуба - 2,2 (табл. 3). За 20-летний период площадь сосняков с подростом уменьшилась на 11,6%, незначительно уменьшились и площади с преобладанием в подросте ели, граба, сосны (табл. 3). Средний возраст подроста 17 лет, деревьев на гектаре 3-4 тыс. (табл. 4).
Необходимо отметить, что за последние 20 лет (1972-1992 гг.) площадь ельников в Беловежской пуще увеличилась на 1409 га.
Средний возраст еловых лесов - 112 лет, максимальный - 200 лет. В возрастной структуре ельников наиболее представлены спелые и перестойные (38,5%), средневозрастные (37,1%) и приспевающие (21,4%). Молодняки (до 40 лет) занимают совсем небольшую площадь (3,0%).
Среди еловых лесов двухъярусные древостои составляют 27,8%. Породный состав первого яруса 7,4Е1,3С0,7Ол.0,6Бб+Д,Ос,Я (112 лет) весьма близок к составу второго, в последнем отмечено участие граба и отсутствие сосны - 8,7Е1,3Г+Олч,Лп,Я,Бб,Д,Ос. (Средний возраст 65 лет). Состав подроста приспевающих, спелых и перестойных древостоев характеризуется следующей формулой - 8Е2Г+Я,едС,Лп,Ол.ч,Д - и отмечен на 89,6% площади этих лесов. Благонадежный подрост с количеством более 3 тыс. шт/га зарегистрирован только на 61,5% площади.
Ельник-кисличник (Picetum oxalidosum) приурочен к средним и нижним частям пологих склонов денудационной моренной равнины. Как правило, моренные отложения перекрыты слоями различной мощности флювиогляциальных песков (реже супесей) с наличием гравия, хряща, валунчиков. В силу этого почвы сформировались на двучленных отложениях: верхняя толща до 40-130 см - флювиогляциальные пески, нижняя - моренные суглинки, реже супеси. На отдельных участках встречаются почвы, развивающиеся на переслоенных супесях и песках флювиогляциальных отложений.
В почвах ельников кисличных подзолообразовательный процесс не выражен, на морфологическом профиле преобладают бурые тона. Такие почвы исследователи-почвоведы пущи относят к бурым лесным ненасыщенным, бурым лесным оподзоленным, бурым и бурым псевдоподзолистым. Мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта изменяется от 5 до 15 см. По обеспеченности элементами минерального питания и азотом почвы ельника кисличного наиболее плодородны по сравнению с почвами других типов еловых лесов. Содержание гумуса в горизонте А1 изменяется от 2,4 до 5,15%, с глубиной (до 0,5 м) уменьшается до 0,1%. В распределении по профилю подвижных форм фосфора и калия четкой закономерности не наблюдается. P2O5 изменяется от 0,7 до 32,0, калия от 0,5 до 12,5 мг на 100 г почвы. Верхние горизонты почвы имеют кислую реакцию среды (pH в KCl - 3,3-4,5), с глубиной кислотность почвы значительно понижается (pH в KCl - 4,5-6,0), на отдельных участках с глубины 100-150 см реакция почвенного раствора становится нейтральной. Гидролитическая кислотность изменяется от 12,8 до 0,18 мг/экв на 100 г почвы.
В лесорастительных условиях ельника кисличного формируются сложные бидоминантные древостои I-Iа бонитета с примесью сосны, дуба черещатого, осины, березы, ольхи черной (табл. 5), редко липы, клена. Запасы древесины высокие, к возрасту зрелости достигают 400-600 м3/га.
Таблица 5
Средний породный состав древостоев и подроста ельников
| Таксационные показатели | Классы возраста | |||||
| V | VI | VII | VIII | IX | X | |
| Ельник кисличный I ярус |
||||||
| Состав | 6Е1С1Б1Ос | 6Е1С1Д1Б1Ол | 7Е2С1Д+Б | 6Е2С1Д1Б | 6Е2С2Д | 7Е1Д1С1Ол |
| Полнота | 0,59 | 0,61 | 0,54 | 0,55 | 0,54 | 0,41 |
| II ярус | ||||||
| Состав | 6Е2Г1Лп1Я | 7Е2Г1Лп | 6Е3Г1Лп | 6Е2Г1Лп1Д | 6Е3Г1Д | 5Е5Г |
| Полнота | 0,33 | 0,33 | 0,39 | 0,36 | 0,32 | 0,31 |
| Подрост | ||||||
| Состав | 5Е4Г1Л | 6Е3Г1Лп | 6Е3Г1Я | 5Е4Г1Д | 5Е5Г | 6Е4Г |
| Ельник черничный I ярус |
||||||
| Состав | 6Е2С1Б1Ос | 6Е2С1Б1Ол | 7Е2С1Д | 8Е1С1Д | 7Е2С1Д | - |
| Полнота | 0,66 | 0,63 | 0,51 | 0,48 | 0,50 | - |
| II ярус | ||||||
| Состав | 8Е1Б1Г | 9Е1Б+Д | 8Е1Ол1Г | 7Е1Г1Б1Ос | 6Е3Б1Г | - |
| Полнота | 0,39 | 0,32 | 0,34 | 0,38 | 0,38 | - |
| Подрост | ||||||
| Состав | 9Е1Г | 8Е2С | 9Е1Г | 8Е1Г1Д | 9Е1Г | - |
Двухъярусные древостои ельника кисличного занимают 1032,7 га, что составляет 40,8%. В состав второго яруса входят ель, граб, липа, дуб, береза, ясень. Однако преобладающими породами во втором ярусе являются ель и граб. Существенных изменений за 20 лет в породной структуре II яруса не наблюдается. Можно только отметить уменьшение площади второго яруса с преобладанием граба. Процессы естественного возобновления под пологом древостоев ельника кисличного протекают удовлетворительно. Площадь древостоев с наличием под их пологом подроста составляет 84,1% от всех высоковозрастных ельников кисличных. В состав подроста входят все те же породы, что и во второй ярус. Доминируют ель и граб. За последние 20 лет наблюдается уменьшение площади с наличием подроста, в том числе с доминированием ели и граба. Среднее количество подроста под пологом древостоев различных классов возраста варьирует от 2,1 до 3,2 тыс. шт/га, возраст от 20 до 30 лет, высота от 3 до 5 м.
Ельник черничный (Picetum myrtillosum) занимает пониженные ровные участки вблизи болот. Почвы дерново-подзолистые с оглеенными нижними горизонтами, иногда с развитым торфянисто-перегнойным горизонтом. По механическому составу песчаные или супесчаные иногда подстилаемые суглинком. Уровень грунтовых вод 80-130 см. Почвы относительно богаты подвижными формами фосфора и калия, содержание которых значительно изменяется по профилю: Р2О5 от 0,7 до 30,0, К2О от 0,6 до 9,0 мг на 100 г почвы. Солевые вытяжки имеют pH в KCl 3-5,4. В составе древостоя сосна, дуб, осина, береза бородавчатая, ольха черная (табл. 5). Древостои высоко продуктивные, одно- и двухъярусные, ель I, реже II бонитета.
Двухъярусные насаждения занимают 36,2% площади всех высоковозрастных древостоев ельника-черничника (табл. 6). В породном составе доминирует ель с небольшим участием граба, березы, липы, ясеня.
Таблица 6
Распределение ельников по преобладающей породе II яруса и подроста
| Тип леса | Преобладающая порода II яруса (%) | Преобладающая порода подроста (%) |
Площадь (%) | ||||||||||||||
| со II ярусом (%) | с подрос- том (%) |
общая, га | |||||||||||||||
| Е | Г | Лп | Ол | Д | Б | Я | Ос | Е | Гр | Я | Лп | Д | С | ||||
| Е. кис. | 28,3 | 18,0 | 1,7 | 1,1 | 0,7 | - | 0,1 | 0,7 | 68,2 | 25,0 | 1,7 | 1,5 | 0,4 | - | 50,6 | 96,6 | - |
| 28,5 | 9,2 | 1,7 | 0,1 | 0,3 | 0,2 | 0,3 | 0,8 | 58,1 | 23,6 | 0,8 | 0,7 | 0,3 | 0,5 | 40,8 | 84,1 | 2532,1 | |
| Е. чер. | 29,6 | 3,2 | - | 1,0 | 0,2 | 1,1 | - | 0,3 | 85,7 | 7,7 | - | - | 0,7 | 2,9 | 35,4 | 96,9 | - |
| 33,4 | 1,4 | 0,1 | - | - | 1,0 | 0,3 | - | 85,1 | 3,4 | 0,2 | 0,4 | 0,2 | 3,1 | 36,2 | 92,3 | 1085,4 | |
Примечание: Е. кис. - ельник кисличный, Е. чер. - ельник черничный
За 20 лет на 3,8% увеличилась площадь древостоев со II еловым ярусом. Подрост практически представлен теми же породами что и древостои I и II ярусов. В подросте почти на всей площади (88,6%) ельника-черничника стабильно преобладает ель. Существенных изменений за 20 лет в структуре подроста на наблюдается, отмечено незначительное уменьшение площади с преобладанием граба и появлением сосны. Среднее количество подроста под пологом высоковозрастных древостоев - 3,6 тыс. шт/га в возрасте 16 лет и высотой 3,5 метра.
Возрастная структура древостоев связана с лесорастительными условиями и является следствием их генезиса и особенностей лесообразовательных процессов. От возраста в некоторой степени зависит ярусность и состав насаждений, их сомкнутость, характер возобновления. Изучение возрастной структуры древостоев, причин и процессов их формирования дает возможность более глубоко познать историю насаждений, дать научно обоснованный прогноз их будущего развития и оценку хозяйственных воздействий на них.
В результате исследований установлено, что в Беловежской пуще сформировались одновозрастные, относительно одновозрастные и разновозрастные сосновые леса. Одновозрастные древостои встречаются во всех классах возраста, а разновозрастные только начиная с пятого. Если рассматривать возрастную структуру древостоев, как слагающие возраста всех пород, произрастающих на пробной площади, то сосново-еловые леса в исследуемых типах леса можно относить начиная с 80-летнего возраста к разновозрастным. Практически на всех пробных площадях средний возраст ели на 20-60 лет ниже среднего возраста сосны, а амплитуда колебаний среднего возраста ели составляет 20-50 лет. По интенсивности и времени врастания ели в сосновые древостои (генезису формирования и особенностям лесообразовательных процессов) их можно подразделить на следующие группы:
По амплитуде колебаний возраста деревьев на пробных площадях установлено, что в пуще 67% древостоев ели относится к разновозрастным, а остальные древостои - к одновозрастным и относительно одновозрастным. Если рассматривать разновозрастные древостои по амплитуде колебания всех пород, входящих в состав ельников, то почти все насаждения можно отнести к разновозрастным. Разновозрастность ельников увеличивается с возрастом. Примерно до 60 лет возраст отдельных елей колеблется в пределах 20 лет. С увеличением среднего возраста до 80 лет амплитуда колебания возраста деревьев 20 - 40 лет. В спелых и перестойных насаждениях (130 и выше лет) различие в возрасте между самыми молодыми и самыми старыми деревьями достигает 100 и более лет.
В естественно развивающихся лесах состав подроста под пологом материнских древостоев, особенно в период распада насаждений, его состояние и возраст на многие десятилетия вперед обусловливает общее направление и ритм развития структуры и строения фитоценозов. В результате многолетних исследований установлено, что дикие копытные оказывают существенное влияние на лесовозобновление в лесах Беловежской пущи, а при высокой их плотности являются основным контролирующим фактором (Банников, Лебедева, 1956; Саблина, 1959; Толкач, 1975а, 1975б, 1994). В 1948-1950 гг. при низкой плотности копытных (10 кабанов, 9 косуль и 7 оленей на 1000 га) породный состав подроста древостоя практически не отличался от состава материнского древостоя, а количество поврежденных экземпляров сосны и березы составляло не более 1%, граба и дуба до 9%. Ель практически не повреждалась. При значительном увеличении плотности копытных, в 1972-1994 гг. (оленя - 24, косуль - 11, кабанов - 16) даже ель стала использоваться в корм животных. Количество поврежденных экземпляров ели высотой 0,5-2,5 м составило в среднем 1-5%, березы - 20-60, сосны - 50-80, дуба и граба - 60-90%. Степень повреждения и породный состав подроста тесно связаны с плотностью копытных. По данным исследований 1980-88 гг. в северной части пущи (плотность оленей - 15, косуль - 12, лосей - 2,7 особи на 1000 га) в сосняке мшистом в составе подроста сосна составляла 74%, а количество поврежденных экземпляров - 37%. В южной части пущи (плотность оленей 47,6, косуль - 10,2 особи на 1000 га) доля участия сосны в подросте в этом типе леса не превышала 12%, а поврежденных экземпляров насчитывалось 68,4% без учета усохших от повреждения. При сравнении материалов лесоустройства 1972 и 1992 гг. наблюдается увеличение за 20 лет площадей древостоев с преобладанием в подросте ели в сосняках, дубравах, ольсах и ясенниках. Например, в сосняках увеличилась площадь с еловым подростом на 22% (от 62,8 до 84,8%), в то же время площадь сосняков с преобладанием в подросте сосны уменьшилась с 20,2 до 3,7%.
Как показали результаты исследований, под пологом приспевающих, спелых и перестойных сосняков практически повсеместно отмечено наличие подроста, однако благонадежный подрост с количеством экземпляров более 3 тыс. штук на га зарегистрирован только на 50% площади.
Наблюдается резкий контраст в породном составе соснового материнского древостоя со вторым ярусом и подростом, в которых преобладает ель. Такое положение предполагает смену сосны елью, в первую очередь в более богатых лесорастительных условиях.
Судя по породному составу первого и второго ярусов древостоя и подроста в сосняке вересковом происходит естественная смена поколений сосны с медленным внедрением ели и березы в подрост и второй ярус.
В сосняке мшистом с улучшением лесорастительных условий участие ели в первом ярусе значительно больше, чем в вересковом, а во II ярусе и подросте она преобладает почти на всей территории. Учитывая, что ель преобладает в подросте и формирует второй еловый ярус, деревья которого постепенно внедряются в первый, можно заключить, что в наиболее богатых ассоциациях сосняка мшистого происходит смена сосны елью с формированием елово-сосновых и сосново-еловых древостоев.
В сосняке черничном, как и мшистом, в составе первого яруса наблюдается значительное участие ели, а во втором ярусе и подросте она преобладает под пологом древостоя всех классов возраста. Это дает право заключить, что в сосняке черничном происходит постепенная смена сосны елью. Породный состав древостоя I яруса со значительным участием в нем ели, второго яруса и подроста с преобладанием в них ели дает основания утверждать, что и в сосняке кисличном происходит смена сосны елью с формированием в будущем дубово-сосново-елового древостоя. Основным контролирующим фактором смены сосны елью в высоковозрастных сосняках в настоящее время являются дикие копытные, плотность которых в 3-4 раза превышает оптимальную.
Преобладание ели в составе высоковозрастных еловых древостоев (I и II ярусов) и подроста, постепенное усиление эдификаторной роли ели в фитоценозах - это неопровержимый признак, того что в черничном и кисличном ельниках происходит естественная смена поколений ели. Однако и в ельниках дикие копытные, поедая подрост сопутствующих пород (сосны, ясеня, дуба, граба, ели), оказывают определенное влияние на формирование и развитие фитоценозов, способствуя постепенному переходу кондоминатных древостоев в еловые монодоминатные.
В целях предупреждения нежелательных смен древесных пород и обеспечения естественных процессов развития биогеоценозов, необходимо в ближайшие 2-3 года численность диких копытных (олень, косуля, кабан, зубр) довести до оптимальной (650-800 оленеединиц). В высоковозрастных сосновых насаждениях (210 лет и выше) необходимо проводить интенсивные санитарные рубки с выборкой больных деревьев (в том числе и сырорастущих) I и II ярусов, содействие естественному возобновлению путем рыхления почвы, посевом семян или посадкой сосны. Без сокращения численности диких копытных эффективность мероприятий будет достигнута только при огораживании этих участков.
1. Банников А.Г., Лебедева Л.С. О значении оленя в лесах Беловежской пущи //Бюллетень МОИП. Отд. биологии. - 1956. - Вып. 4.
2. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. - Киев, 1953.
3. Врублевский К. Теоретическая дифференциация некоторых животных на древесноядных и травоядных и ее практическое значение //Арх. вет. наук. - С.-Петер., 1912.
4. Капланов Л.Г. Тигр, лось, изюбр. - М., 1943.
5. Колданов В.Я. Смена пород и лесовосстаносление. - М., 1966.
6. Морозов Г.Ф. Учение о типах насаждений. - М.-Л., 1931.
7. Погребняк П.С. О формах взаимодействия между лесом и средой //Лесное хозяйство. - 1940. - №. 7.
8. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах //Полевая геоботаника. - М.-Л., 1964. - Т. 3.
9. Саблина Т.Б. Адаптивные особенности питания некоторых видов копытных и воздействие этих видов на смену растительности //Сообщ. Ин-та леса АН СССР. - 1959. - Вып. 13.
10. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений //Ботанический журнал. - 1953. - Т. XXXVIII. - № 1.
11. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - М., 1961.
12. Смолоногов Е.П. К вопросу динамики возрастной структуры древостоев широколиственно-елово-пихтовых лесов Урала //Труды ин-та биологии УрАН СССР. - Свердловск, 1960. - Вып. 14.
13. Толкач В.Н. Влияние копытных на естественное возобновление леса в основных формациях Беловежской пущи //Тезисы докл. науч. конфер. - Каунас, 1975.
14. Толкач В.Н. Возрастная структура еловых древостоев Беловежской пущи //Беловежская пуща. - Мн., 1975. - Вып. 9.
15. Толкач В.Н. Влияние диких копытных на возобновление основных древесных пород Национального парка "Беловежская пуща" //Проблемы изучения, сохр. и использ. биологич. разнообразия животного мира. - Минск, 1994.
Опубликовано на стр. 68 - 79.
