Красочко П.А.*, Красочко И.А.*, Шашенько А.С.*, Кочко Ю.П.**, Гаевский В.И.**, Буневич А.Н.**
*Белорусский НИИ экспериментальной ветеринарии им. С.Н. Вышелесского,
**Государственный Национальный парк "Беловежская пуща"
Беловежский зубр, с одной стороны, является ценным элементом мирового наследия биологического разнообразия, с другой стороны - представителем восстановленного биологического вида, происходящего от очень небольшого числа особей, что не могло не сказаться на жизнестойкости популяции. Отсюда большое значение имеет постоянный контроль за состоянием здоровья популяции, распространением в ней заболеваний различной этиологии, тем более в условиях достаточно тесного контакта с домашними животными (Карпуть, 1993; Корочкина, 1958).
Целью настоящих исследований является изучение этиологической структуры вирусно-бактериальных и гельминтозных заболеваний у зубров Государственного национального парка "Беловежская пуща" на фоне их различного уровня обмена веществ и резистентности.
На протяжение 1993-1995 гг. исследована сыворотка крови от 63 и проведено гельминтологическое вскрытие 91 зубра различного клинического состояния, пола и возраста. По возрасту, клиническому состоянию и полу исследованные зубры разделяются на 6 групп:
Изучались следующие показатели иммунитета и обмена веществ:
содержание общего белка (по Лоури), процентное содержание альбуминов, альфа-, бета-, гаммма-глобулинов (электрофоретически в метилцеллюлозе), биллирубина (с диазофонилсульфоновой кислотой по методу Иендрашка-Клеггор-на-Грофа), мочевины (с диацетилмонооксидом), креатинина в осакции (с пикриновой кислотой), активность ферментов - аланинаминортрансферазы (АЛТ) и аспартат аминотрансферазы (АСТ) колориметрически по Райтману и Френкелю) - (Васильев, 1982), бактерицидная активность сыворотки крови (по Дорофейчуку), лизоцимная активность сыворотки крови (по Смирновой и Кузьминой), бактериальный титр интерферона (по Мурашовой с соавторами) , бета-лизины (по Дорофейчуку) (Болотников, 1982), наличие антител к вирусам инфекционного ринотрахеита, диареи, микоплазмам (в реакции непрямой гемагглютинации), лептоспирам (в реакции микроагглютинации), бруцеллам, хламидиям, возбудителю паратуберкулеза (в реакции связывания комплемента), бруцеллам и кампилобактериям - ( в реакции агглютинации).
Выделение возбудителей вирусно-бактериальной природы из патологического материала проводили согласно общепринятых бактериологических и вирусологических методик.
Гельминтологические исследования проводили методом гельминтологических вскрытий по К.И. Скрябину (1928). лярво- и овоскопические исследования методами Дарлинга-Щербовича, последовательных сливов по Котельникову и Хренову (1974).
Статистическую обработку полученных результатов проводили по Р.Б. Стрелкову (1966).
Заболевания зубров с поражением генитальных органов в Беловежской пуще отмечаются уже значительное время. Первые случаи поражения генитальных органов относятся к началу ХХ века. В литературе описаны случаи заболевания генитальных органов в заповеднике "Аскания-Нова" и в Польской части Беловежской пущи.
Заболевание генитальных органов - некротический баланопостит поражает зубров-самцов независимо от возраста. Болеют животные как 1-2 летнего возраста, так и старые 15-летние самцы. Но наиболее часто заболевание отмечается у половозрелых самцов 3-10 летнего возраста. За период с 1981 по 1994 годы по данной причине пало 16 особей из 78 и выбраковано 77 из 172 (44,7%). Возрастная группа зубров от 4 до 10 лет наиболее поражена (32% от числа заболевших). До года по причине некротического баланопостита выбраковано и пало 2,8%, 2-3 года - 26,7%, старше 15 лет - 28,5%
У самцов болезнь вначале развивается как воспалительный процесс в препуциальном мешке. Волосяной покров склеивается, происходит постоянное раздражение слизистой оболочки препуция. Животное испытывает беспокойство. Процесс развития болезни от проявления первых клинических признаков до развития некротических изменений может составить от 4 до 12 месяцев. В дальнейшем на кожном покрове, прилегающем к половым органам, происходит выпадение волосяного покрова, при осмотре отмечается опухание области полового члена. При дальнейшем развитии патологического процесса из-за постоянного раздражения происходит выпадение полового члена и его некроз.
Клинически больные животные истощены, стараются уединиться. Они больше времени лежат. При обнаружении у зубров-самцов некротических процессов на половых органах прогноз неблагоприятный - животное погибает.
Для изучение влияния заболевания на обмен веществ, показатели иммунитета и определение этиологической структуры заболеваний, поражающих генитальные органы у крупного рогатого скота, проведены биохимические, иммунологические, серологические, бактериологические и вирусологические исследования. Проведение данных исследований позволило изучить патогенез заболевания, установить роль условно патогенной и патогенной микрофлоры в возникновении заболевания.
Проведение серологических исследований позволяет установить наличие контакта организма животного с возбудителями вирусной или бактериальной природы и в результате этого определить их роль в возникновении заболевания. В таблице 1 представлены результаты определения антител к основным возбудителям крупного рогатого скота, вызывающих заболевания генитальных органов.
В результате проведенных исследований установлено, что у зубров в основном имеются антитела к вирусам инфекционного ринотрахеита, диареи, хламидиям, лептоспирам и микоплазмам, но отсутствуют к возбудителям паратуберкулеза, бруцеллеза и кампилобактериоза. Особенно характерным является то, что у больных зубров в высоких титрах имеются антитела к вирусам инфекционного ринотрахеита, диареи и микоплазмам. У зубров с начальной стадией заболевания - к хламидиям, микоплазмам и вирусу инфекционного ринотрахеита. Высокие титры антител ко всем возбудителям отмечены у самцов старше 10 лет и самок старше 10 лет, хотя эти животные клинически здоровы. Это, по-видимому, связано с длительным контактом на протяжение жизни с различными возбудителями, циркулирующими в стаде. Однако по ряду причин инфицирование не приводит к развитию болезни. У клинически здоровых самцов титры антител и количество особей с сероположительной реакцией более высоки, чем у животных с патологией генитальных органов. По-видимому, более высокий уровень иммунного ответа связан с нормальным функционированием иммунной защиты, что предотвращает развитие некротического баланопостита. Высокая степень инфицированности зубров условно патогенной микрофлорой (вирусами и бактериями) у животных с нормально функционирующей иммунной системой, т.е. клинически здоровых, не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность организма и животные не заболевают баланопоститом. Но в то же время, когда на фоне высокой степени инфицированности у животных происходит нарушение иммунитета и обмена веществ, условно патогенная микрофлора активизируется и развивается некротический баланопостит.
Таблица 1
Результаты изучения наличия антител к вирусно-бактериальным возбудителям в сыворотках крови зубров различного клинического состояния и возраста (% серопозитных животных)
| № | Наименование возбудителей | Группа 1 | Группа 2 | Группа 3 | Группа 4 | Группа 5 | Группа 6 |
| 1. | Инфекционный ринотрахеит |
6,7 | 76,2 | 80,0 | 57,1 | 53,9 | 50,0 |
| 2. | Вирусная диарея | 44,4 | 76,2 | 60,0 | 85,7 | 53,9 | 50,0 |
| 3. | Хламидии | 66,7 | 38,1 | 40,0 | 100,0 | 15,4 | 25,0 |
| 4. | Лептоспиры | 22,2 | 23,8 | 0 | 0 | 23,1 | 12,5 |
| 5. | Микоплазмы | 55,6 | 57,1 | 60,0 | 85,7 | 61,5 | 75,0 |
| 6. | Микобактерии паратуберкулез |
0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 7. | Бруцеллы | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 8. | Кампилобактерии | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
При проведении бактериологических и вирусологических исследований из патологического материала выделены условно патогенные микроорганизмы - кишечная палочка, синегнойная палочка, стафилококки, сенная палочка. Однако возбудителей лептоспироза, микоплазмоза и хламидиоза выделить и идентифицировать не удалось. При вирусологических исследованиях из материала от больных некротическим баланопоститом зубров вирусных агентов выделить не удалось. Однако при исследовании патматериала от зубров в начальной стадии заболевания удалось выделить на культуре клеток вирусные агенты, которые при идентификации в реакции нейтрализации и торможения непрямой гемагглютинации соответствуют по антигенным свойствам вирусу инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота.
Патологический процесс у животных, особенно вызываемый возбудителями инфекционного ринотрахеита, диареи и хламидиями вызывает значительное угнетение иммунной системы. В таблице 2. представлены результаты изучения неспецифического гуморального иммунитета у зубров, которые свидетельствуют о значительных нарушениях в этом звене иммунной системы. Наиболее характерными показателями, которые характеризуют состояние иммунитета у зубров при некротическом баланопостите является бактерицидная активность сыворотки крови, бактериальный титр интерферона и содержание бета-лизинов. Нехарактерные изменения отмечены при изучении концентрации лизоцима в сыворотке крови.
Таблица 2
Показатели гуморального иммунитета у зубров различного клинического состояния и возраста
| № | Показатели | Единицы измерения | Результаты исследований по группам | |||||
| Группа 1 | Группа 2 | Группа 3 | Группа 4 | Группа 5 | Группа 6 | |||
| 1. | Бактерицидная активностьсыво- роткикрови | % | 89,9±1,74 | 74,7±2,57 | 67,84±5,79 | 85,7±4,11 | 86,12±2,71 | 80,4±5,04 |
| 2. | Лизоцимнаяак-тивностьсыво-роткикрови | мкг/мл | 2,41±0,25 | 3,27±0,34 | 2,59±0,15 | 2,71±0,31 | 2,33±0,13 | 2,4±0,13 |
| 3. | Бета-лизины | % | 23,1±2,81 | 31,89±4,4 | 13,42±0,9 | 19,5±5,36 | 13,56±1,81 | 16,7±3,21 |
| 4. | Активность интерферона | % | 62,97±6,99 | 39,8±4,9 | 26,7±8,43 | 55,6±6,58 | 29,25±3,38 | 37,2±7,14 |
Так, у больных некротическим баланопоститом зубров бактерицидная активность сыворотки крови на 11,2% выше, чем у здоровых животных. У зубров с начальной стадией заболевания, здоровых зубров-самцов и самок независимо от возраста этот показатель практически на одном уровне. Активность бета-лизинов у больных зубров на 12,4% выше, чем у здоровых, а у зубров с начальной стадией заболевания - на 4% выше. У самцов и самок старше 10 лет, а также клинически здоровых самцов на 2,6 - 6,7%. Титр интерферона у клинически здоровых зубров на 15,8% выше, чем у больных, но на 7,4% ниже, чем у зубров с начальной стадией заболевания. У клинически здоровых самок и самцов старше 10 лет активность интерферона на 18,4 - 26,4% ниже, чем у клинически здоровых самцов. Концентрация лизоцима практически у всех исследуемых животных стада зубров была на одном уровне и колебалась от 2,33 до 3,27 мкг/мл. Характерным моментом в изучении гуморального неспецифического иммунитета у зубров является то, что у самцов старше 10-летнего возраста и все показатели были ниже уровня здоровых половозрелых животных, что свидетельствует о возрастных иммунодефицитах, связанных с преклонным возрастом.
Наряду с иммунологическими показателями, состояние обменных процессов организма зубров свидетельствует о тяжести патологического процесса и позволяет на основании результатов исследований прогнозировать исход заболевания. В табл. 3 представлены результаты изучения обмена веществ у зубров различного клинического состояния, возраста и пола.
Таблица 3
Биохимические показатели организма зубров различного клинического состояния и возраста
| № | Единица измерения | Группа 1 | Группа 1 | Группа 2 | Группа 3 | Группа 4 | Группа 5 | Группа 6 |
| 1. | Общий белок | г/л | 64,14±1,3 | 58,94±1,51 | 61,04±4,12 | 59,19±1,38 | 62,5±2,62 | 62,82±4,75 |
| 2. | Альбумины | % | 53,49±5,11 | 34,43±3,06 | 27,08±3,07 | 42,48±3,83 | 36,0±4.83 | 35,3±4,02 |
| 3. | Альфа-1-глобулины | % | 12,49±0,39 | 13,22±0,52 | 11,16±2,34 | 13,39±1,06 | 12,19±0,79 | 13,37±1,36 |
| 4. | Альфа-2-глобулины | % | 8,0±1,89 | 14,33±0,99 | 13,7±2.17 | 12,54±2,32 | 11,02±1,82 | 14,22±1,0 |
| 5. | Бета-2-глобулины | % | 9,07±1,89 | 14,19±0,97 | 18,72±1,57 | 13,33±2,07 | 15,03±2,12 | 17,0±2,60 |
| 6. | Гамма-глобулины | % | 19,6±2,03 | 26,63±1,41 | 27,04±1,67 | 22,19±1,78 | 24,8±2,62 | 27,67±2,49 |
| 7. | Тимоловая проба | Ед. помут-нения | 0,23±0 | 0,77±0,09 | 1,3±0,54 | 0,36±0,11 | 0,85±0,09 | 0,96±0,42 |
| 8. | Общий биллирубин | ммоль/л | 6,95±0,91 | 4,85±0,54 | 3,0±0,3 | 5,37±0,09 | 5,94±1,3 | 7,16±3,15 |
| 9. | Холестерин | ммоль/л | 1,03±0,01 | 0,71±0,18 | 1,42±0,48 | 0,56±0,18 | 0,83±0,28 | 0,72±0,2 |
| 10. | Аланинамино-трансфераза | мМ/(л.ч) | 0,81±0,096 | 0,54±0,08 | 1,1±0,11 | 0,48±0,03 | 0,64±0,15 | 1,45±1,25 |
| 11. | Аспартатамино-трансфераза | мМ/(л.ч) | 1,14±0,31 | 1,12±0,18 | 0,6±0,06 | 0,96±0,25 | 1,59±0,35 | 1,77±1.12 |
| 12. | Мочевина | ммоль/л | 7,34±0,41 | 5,55±0,51 | 3,36±0,9 | 4,19±0,78 | 4,46±1,03 | 8,87±3,91 |
| 13. | Креатинин | ммоль/л | 21,0±2,1 | 38,6±4,55 | 27,0±3,0 | 46,75±18,9 | 33,5±4,08 | 37,32±10,5 |
| 14. | Триглицериды | ммоль/л | 1,41±0,21 | 1,38±0,13 | 0,91±0,17 | 1,44±0,27 | 1,3±0,22 | 1,47±0,23 |
| 15. | Глюкоза | моль/л | 2,51±0,63 | 1,82±0,22 | 2,61±0,49 | 2,23±0,24 | 2,57±0,69 | 2,22±0,3 |
Данные, полученные в результате биохимических исследований показывают, что у зубров с патологией генитальных органов значительно нарушены основные виды обмена веществ. Так, при изучении содержания общего белка в сыворотках крови наивысшее его количество (64,14±1,3 г/л) отмечено у зубров с начальной стадией заболевания, а наименьшее - у клинически больных некротическим баланопоститом (58,94±1,51 г/л). Характерно, что у здоровых самок и клинически здоровых самцов старше 10-летнего возраста, практически одинаковое содержание общего белка (61,04±4,12 - 62,5±2,62 г/л).
При анализе результатов электрофоретического исследования сывороток установлены изменения в белковом спектре у зубров различного клинического состояния и половозрастных групп. Наивысшее содержание альбуминов сыворотки крови отмечено у зубров с начальной стадией некротического баланопостита. При этом у них альбуминов было 53,49±5,11%, что свидетельствует о синтезе белков острой фазы в начальной стадии инфекционного процесса. У больных некротическим баланопоститом содержание альбуминов было на 8,05% ниже, чем у зубров старше 10-летнего возраста. У самок содержание альбуминов было на одном уровне (35,3±4,02 - 36,0±4,83%), что свидетельствует об отсутствии у них инфекционного процесса.
Количество альфа-глобулинов (альфа-1- и альфа-2-глобулинов) в максимальных концентрациях отмечено у больных некротическим баланопоститом зубров и составляет 27,55%, но в то же время минимальное их количество у зубров с начальной стадией заболевания - 20,49%.У клинически здоровых самок и самцов независимо от возраста содержание альфа-глобулинов - 23 - 25%. Отмеченное увеличение альфа-глобулинов у больных животных свидетельствует о том, что некротический баланопостит - хронический процесс, показателем которого является эта белковая фракция сыворотки крови.
Наивысшее содержание бета-глобулинов отмечено у самок и самцов старше 10 лет - 17,0±2,6 - 18,72±1,57%. У животных с патологическим процессом минимальное содержание бета-глобулинов отмечено у зубров в начальной стадии заболевания - 9,07±1,89%. У больных количество бета-глобулинов было на 5,12% выше, чем у животных с начальной стадией некротического баланопостита Повышенное содержание белков этой группы у животных старше 10-летнего возраста свидетельствует о нарушениях у них липидного обмена.
Пониженное содержание гамма-глобулинов отмечено у зубров с начальной стадией заболевания (19,6±2,03%) что свидетельствует об истощении иммунной системы в начале болезни и снижении уровня биосинтеза иммуноглобулинов. Повышенное содержание гамма-глобулинов у больных зубров на 7,03% свидетельствует о компенсаторной реакции организма при хроническом инфекционном процессе. У клинически здоровых самок и самцов содержание иммуноглобулинов составляет 22-27%.
Данные, полученные при определении тимоловой пробы, свидетельствующие о состоянии поражения печени взаимосвязаны с показателями концентрации общего биллирубина сыворотки крови, активности ферментов - аминотрансфераз. В сыворотках крови зубров, исследованных с помощью тимоловой пробы, установлено, что наивысший показатель отмечен у зубров-самцов старше 10-летнего возраста (1,3±0,54 ед. помутнения), тогда как содержание биллирубина сыворотки крови у животных этой группы минимальное (2,0±0,3 ммоль/л). У зубров в начальной стадии заболевания некротическим баланопоститом показатель тимоловой пробы минимальный - 0,23±0 ед. помутнения, но содержание биллирубина самое высокое - 6,95±0,91 моль/л. У больных некротическим баланопоститом зубров показатель тимоловой пробы в 2 раза выше, чем у клинически здоровых животных, но содержание биллирубина - ниже.
Подтверждающими факторами поражения печени является изучение активности ферментов - аминотрансфераз: аланинаминотрансферазы (АЛТ) и аспартатаминотрансферазы (АСТ) Повышенная активность АЛТ и АСТ отмечена у зубров в начальной стадии заболевания, тогда как у здоровых животных активность этих ферментов на 11-14% ниже, чем у больных некротическим баланопоститом. Показатели - тимоловая проба, активность АЛТ и АСТ, концентрация биллирубина в сыворотке крови свидетельствуют об участии в патологическом процессе печени.
Содержание мочевины и креатинина в сыворотке крови свидетельствуют о состоянии функции выделительной системы. Так, у зубров в начальной стадии некротического баланопостита концентрация мочевины в сыворотке крови составляет 7,34±0,1 ммоль/л, что на 43% выше, чем у здоровых животных. У клинически больных зубров содержание мочевины на 19,1% выше, чем у здоровых. При анализе содержания креатинина в сыворотке крови установлено, что его количество у больных зубров в 1,2 раза, а у зубров с начальной стадией развития некротического баланопостита в 2,2 раза больше, чем у клинически здоровых зубров. У клинически здоровых самок и самцов значительной разницы в концентрации креатинина и мочевины в крови не установлено.
Содержание триглицеридов, глюкозы и холестерина в сыворотках крови зубров различного клинического состояния, пола и возраста практически одинаково и свидетельствует о неизменном углеводном и липидном обмене.
Результаты биохимических исследований сывороток крови зубров различного клинического состояния свидетельствуют о значительных нарушениях обменных процессов в организме зубров с патологией в генитальных органах. Это говорит о том, что в процесс вовлекаются различные органы и системы организма и некротический баланопостит является системным заболеванием всего организма, а не только мочеполовой системы.
На показатели обмена веществ, иммунный статус организма животных большое влияние оказывают гельминты. Особенно это касается паразитов, местом обитания которых является печень, легкие или желудочно-кишечный тракт. Наряду с возбудителями вирусно-бактериального происхождения, гельминты в свою очередь нарушают гомеостаз и вызывают нарушения в состоянии различных органов и систем организма животных. В этой связи представляет интерес степень инвазированности стада зубров в Беловежской пуще различными гельминтами, которые наряду с непосредственным воздействием на поражаемые органы служат еще и воротами проникновения микрофлоры в ткани организма. В зависимости от места локализации гельминтов в организме животных обнаруживаются соответствующие патологические изменения, которые сопровождаются нарушениями показателей обмена веществ и иммунитета.
Проведенные гельминтологические исследования позволили установить, что зубры инвазированы 15 видами гельминтов, причем экстенсивность инвазирования этих животных достигает 91,2%. У 79,18% зубров обнаружены нематоды, у 66,7% - трематоды и у 7,69% - цестоды.
Как правило, гельминты у зубров встречались в ассоциациях от двух до восьми видов у одной особи.
В гельминтофауне зубров преобладают нематоды, причем превалируют легочные гельминты - диктиокаулы, которые обнаружены у каждого третьего животного. Экстенсивность заражения зубров диктиокаулами достигла 32,8%, причем в различных лесничествах она была неодинаковой. В центральном зубропитомнике она составляла 85,7%, в то время как в Язвинском лесничестве - 14,3%, а в Свислочском диктиокаулы вообще не обнаружены. Зараженность молодых зубров диктиокаулами была более высокой и составила 46,8% , в то же время как взрослые животные были инвазированы до 26,9%. Значительная часть популяции зубров (38,5%) оказалась инвазированой эзофагостомами (26,3%) и трихоцефалами (25,2%). Эзофагостомы чаще встречались у взрослых зубров, а трихоцефалы - у молодняка. Средняя интенсивность инвазирования зубров трихоцефалами составляла 153 экземпляра на животное.
Трихостронгилиды у зубров представлены пятью видами гельминтов и встречались у 54,9% животных при средней инвазированности 2136 экземпляров на животное. При интенсивном заражении зубров трихостронгилидами у них обычно наблюдали истощение, нарушение функции желудочно- кишечного тракта. Редко у зубров обнаруживали нематоду Setaria cervi. Гельминт был обнаружен у 8 месячного теленка из Язвинского Лесничества и у 10-летнего зубра из урочища "Тисовик". Из класса цестод у 7,69% зубров обнаружены гельминты Moniezia expansa. Интенсивность заражения животных этими паразитами колебалась от 1 до 7 экземпляров на одну особь.
Значительная численность копытных в Беловежской пуще, миграция их за пределы ее территории, контакт диких и домашних животных, обилие озер, искусственных водоемов, мелиоративных каналов и болот создает благоприятные условия для развития пресноводных моллюсков, способствует широкому распространению трематод. У зубров обнаружены три вида трематод - фасциолы, дикроцелии и парамфистомы.
Динамика фасциолезной инвазии характеризовалась нарастанием инвазированности животных с 9,1% в 1986 году до 62,5% в 1991 году. Зараженность зубров центрального зубропитомника составляла 43,7%; у животных с Язвинского лесничества - 15,3%; Свислочского - 37,5%. До 25% молодняка зубров были инвазированы фасциолами, причем эти гельминты обнаруживались уже у зубрят 8 месячного возраста.
Дикроцелиоз у зубров регистрировался с 1987 г. (18,2%). В 1989 г. инвазированность животных этими гельминтами составляла 40,0%, а в 1991- 1994 гг. она достигла 50%. У зубров центрального зубропитомника инвазированность дикроцелиями составляла 34,3%, из Язвинского лесничества - 23,05%, Свисолочского - 12,5%. Дикроцелии обнаруживались в основном у взрослых животных, у молодняка эти гельминты обнаружены только у трех особей.
Парамфистоматиды встречались как у молодых, так и у взрослых зубров. Динамика парамфистомозной инвазии характеризуется подъемами и спадами экстенсивности. Так, если в 1986 г. парамфистоматид у зубров не обнаруживали, то в 1987 г. инвазированность уже составляла 18,2%. в 1989 г- 40,0%, в 1991-1994 г. до 50%. Наиболее высокий уровень заражения зубров парамфистоматидами установлен в Язвинском лесничестве - 69,2%, Свислочском - 37,5%, центральном зубропитомнике - 35,9%.
Исследования свидетельствуют о том, что у молодняка чаще встречались диктиокаулы, трихоцефалы, нематодирусы и мониезии, а у взрослых животных преобладали трематоды.
1. Васильев Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных. М., 1982. - 254 с.
2. Карпуть И.М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка. - Мн.. 1993. - 288 с.
3. Болотников И.А. Иммунопрофилактика болезней птиц. - М., 1982. - С. 116 - 117.
4. Корочкина Л.Н. Беловежский зубр //Труды заповедно-охотничьего хозяйства "Беловежская пуща". - Мн., 1958. - Вып. 1. - С. 7 - 34.
5. Котельников Г.А. Диагностика гельминтов животных. - М., 1974.
6. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. - М, 1928.
7. Стрелков Р.Б.Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов средних арифметических величин с помощью таблиц. - Сухуми, 1966. - 16 с.
Опубликовано на стр. 225 - 233.
