УДК 598.2:591.555
Орнитоценоз малой реки на примере реки Пра в Окском заповеднике
Котюков Ю.В.
Окский биосферный государственный природный заповедник, п. Брыкин Бор, Российская Федерация
Население птиц берегов реки Пра (левый приток р. Ока) изучали в 1976 – 1998 гг. на участке от западной границы заповедника до устья протяженностью 54 км. Русло Пры сильно меандрирует на всем протяжении, благодаря чему обрывистые склоны часто сменяются песчаными косами. Большая часть береговой линии реки покрыта лесом, лишь на отдельных небольших отрезках берегов преобладает луговая растительность. Последние 15 км до устья Пра протекает по пойме Оки. По некоторым параметрам этот участок русла заметно отличается от прочих: береговые обрывы высокие, грунт их сложен чаще суглинками и глиной; песчаные косы небольшие и обнажаются из-под воды обычно в конце летнего сезона; колебания уровня воды определяются гидрологическим режимом Оки.
На маршрутных учетах на берегах Пры отмечены большинство видов птиц из числа гнездящихся или летующих в Окском заповеднике. Значительная их часть – случайные посетители берегов, появляющиеся здесь изредка и ненадолго. Большую группу составляют виды, нерегулярно использующие берега реки для отдыха, ночевки, сбора корма и т.д. На гнездовании в пределах берегов Пры отмечены 12 видов. Из них 5 видов обычно гнездятся в других стациях, а на берегах реки устраивают гнезда исключительно редко. Кряква Anas platyrhynchos – единственное гнездо найдено на небольшом песчаном острове, поросшем ивой злаками и осокой. Сорока Pica pica – дважды находили гнезда, располагавшиеся в кустах ив, растущих на береговой отмели. Серая мухоловка Muscicapa striata – три гнезда найдены в приустьевой части русла. Два гнезда располагались на уступах берегового обрыва (одно из них совершенно открыто), третье среди корней упавшего в воду дерева. Рябинник Turdus pilaris – дважды регистрировалось гнездование на деревьях, наклонившихся над водой. Камышевая овсянка Emberiza schoeniclus – три найденные в разные годы гнезда располагались в куртинах осоки и ивы, растущих у берега реки.
Число типичных обитателей берегов Пры составляет 7 видов. Реже остальных видов здесь гнездится кулик-сорока Haematopus ostralegus, одиночные гнезда которого находили не ежегодно в приустьевой части русла. В пойме Оки кулик-сорока является обычным, немногочисленным видом, где он предпочитает гнездится на буграх луговой части поймы, а также на обширных песчаных косах и береговых уступах Оки. Отсутствие крупных отмелей и редкость открытых береговых уступов на р. Пра, видимо, определяют спорадичность его гнездования здесь. Вместе с тем берега низовьев Пры являются излюбленной кормовой стацией куликов-сорок. В конце июня – начале июля, когда река мелеет и моллюски становятся более доступными, сюда прилетают на кормежку птицы, обитающие на близлежащем участке Оки. Другой типичный обитатель окской поймы – золотистая щурка Merops apiaster гнездится в обрывистых берегах приустьевой части Пры почти ежегодно, максимальное число гнездящихся здесь птиц – 10 пар. За пределами окской поймы вид на гнездовании не отмечен, несмотря на то, что выше по течению имеется множество удобных для устройства нор обрывов. Это объясняется тем, что значительные по площади луговые пространства, где щурка может найти достаточное количество крупных летающих насекомых, локализованы здесь. Гнезда малого зуйка Charadrius dubius равномерно размещаются на береговых отмелях Пры, тем не менее, в пределах окской поймы гнездится исключительно редко, в наиболее маловодные годы. Число гнездящихся пар (от 4 до 20 на 25-км отрезке русла) умеренно коррелирует (r=-0.512, p= 0.014) с высотой уровня воды в Пре 31 мая (дата массового начала кладок). Умеренность связи объясняется неточностью учета жилых гнезд (часть гнезд без кладок могут оказаться уже разоренными), внутрипопуляционными циклами изменения численности, а также возможными перемещениями части птиц для гнездования на незаливаемых половодьем участках поймы. Обыкновенный зимородок Alcedo atthis гнездится только в береговых обрывах, предпочитая при этом берега, поросшие древесно-кустарниковой растительностью. Поскольку большая часть контрольного участка находится вне пределов окской поймы, число гнезд (от 14 до 79) сильно коррелирует с высотой уровня воды 1 мая (массовое начало кладок) в Пре (r= -0.804, p< 0.0001) и умеренно с таковой в Оке (r= -0.519, p= 0.0128). Значительная доля варьирования численности зимородка обусловлена циклическими её изменениями с периодом 10-12 лет, близким к периоду солнечной активности. Лишь катастрофически высокий (1994 г.) или низкий (1984 г.) уровни воды могут нарушать естественное движение численности гнездящихся зимородков и продуктивность популяции. Белая трясогузка Motacilla alba в условиях Окского заповедника гнездится в естественных пустотах и дуплах деревьев, в постройках человека и в береговых обрывах Пры. В зависимости от обводнённости на контрольном участке реки регистрировали 9 – 68 жилых гнезд. Наибольшая плотность гнездящихся птиц наблюдалась на лесных участках русла. По-видимому, кормность угодий и условия для гнездования на берегах реки более соответствуют требованиям вида, чем таковые в прилежащих участках поймы. Отчасти это подтверждают наблюдения за поведением птиц, которые начинают гнездиться в период пика половодья в пойме, а затем после спада воды перемещаются для повторного или второго гнездования на берега реки. Белая трясогузка на р. Пра – единственный вид-воспитатель обыкновенной кукушки Cuculus canorus. Численность кукушки изменяется незначительно – ежегодно гнездятся 1 – 3 самки, каждая из которых откладывает до 8 яиц. Береговая ласточка Riparia riparia предпочитает гнездиться в луговых обрывах. В различные сезоны на участке регистрировали 1-9 колоний общей численностью от 30 до 350 нор, в отдельных поселениях – от 2 до 120 нор. С конца 1970-х гг. по настоящее время наблюдается тенденция снижения числа колоний и численности птиц в отдельных поселениях, одновременно участились случаи гнездования ласточек в лесных обрывах. Вероятно, это связано с увеличением рекреационной нагрузки на берега реки. В первую очередь антропогенный пресс отрицательно сказывается на существовании типичных для Пры колоний береговой ласточки, расположенных в невысоких луговых обрывах.
Наблюдения за поведением и анализ размещения отдельных видов подтверждают предположение о том, что их экологические ниши не перекрываются. В отдельных случаях (гнезда птиц-норников) местообитания разных видов соприкасаются, но небольшие различия требований к месту гнезда, времени его постройки и др. предотвращают конкурентное взаимодействие. Некоторые стации оказываются ненасыщенными, например, на отмелях селится только зуек, в то время как в схожих биотопах на берегах Оки рядом с ним гнездятся речная Sterna hirundo и малая S. albifrons крачки, мородунка Xenus cinereus. Динамика численности и успешность размножения подвержены влиянию специфического для каждого вида набору факторов, одним из немногих общих для всех является климатический фактор.
Опубликовано на стр. 307-309.