УДК 581.524:632,837.2
Механизмы поддержания ценотического разнообразия Неруссо-Деснянского Полесья
Евстигнеев О.И.
Заповедник “Брянский лес”, ст. Нерусса, Российская Федерация
Теоретической основой для решения проблем сохранения ценотического разнообразия может послужить концепция мозаично-циклической организации экосистем (The mosaic-cycle …, 1991; Смирнова, 1998). Согласно этой концепции устойчивое поддержание максимального биологического разнообразия территории возможно, если в спонтанном режиме, последовательно сменяя друг друга во времени и пространстве, будут возникать местообитания разного пространственного масштаба, соответствующие экологическим потребностям большинства видов. В связи с этим в работе поставлена цель: опираясь на концепцию мозаично-циклической организации экосистем, проанализировать механизмы поддержания ценотического разнообразия в разных местностях Неруссо-Деснянского Полесья.
Геоботаническое обследование территории показало, что ценотическое разнообразие территории поддерживается благодаря циклическим сукцессиям. В этих циклах выделяются две составляющие: 1) однонаправленное развитие сообществ (сукцессия); 2) периодические нарушения, которые прерывают однонаправленные сукцессии и возвращают развитие сообществ на начальные этапы. В разных местностях причинами нарушений и однонаправленного развития сообществ являются разные факторы и их сочетания.
На водораздельных местностях современное ценотическое разнообразие поддерживается благодаря поступательному развитию популяций деревьев-эдификаторов и хозяйственной деятельности человека - рубками и пожарами. На первых этапах сукцессии в преобразованиях послерубочных и послепожарных сообществ ведущая роль принадлежит березе, осине и сосне, а на последующих – дубу, липе, клену и ели. Популяции этих видов способны постепенно трансформировать сообщества в полидоминантные широколиственные и елово-широколиственные леса. В современную эпоху развитие сообществ периодически прерывается пожарами, провоцируемыми человеком, и рубками. Это приводит к формированию укороченных и удлиненных циклов развития сообществ. Укороченные циклы возникают, если рубки и пожары уничтожают раннесукцессионные ценозы (сосняки, березняки и осинники), а удлиненные – если человек сводит позднесукцессионные сообщества со взрослым поколением широколиственных деревьев.
Однако в антропогенном покрове восстановительные сукцессии не всегда приводя к формированию полидоминантных сообществ. Например, при рубках лесов на суглинистых почвах часто возникают олигодоминантные кленово-липовые ценозы, в которых отсутствуют популяции дуба, ясеня, ели и других видов (Евстигнеев и др., 1999).
В пойменных местностях средней реки ценотическое разнообразие поддерживается благодаря поступательному развитию популяций древесных растений и эрозионно-аккумулятивной деятельности реки. Исследование показало, что растительный покров поймы – это сукцессионный веер сообществ, отдельные ветви которого формируются в разных экотопических условиях. Инициалями веера являются отмели и заброшенные русла (старицы), созданные рекой. На отмелях на первых этапах сукцессий ведущая роль принадлежит аллювиальным ивам, а в межгривных понижениях - травам. Совместная деятельность растительности и реки преобразует отмели в прирусловые валы (гривы), а заброшенные русла – в межгривные понижения. На последующих этапах главная роль в преобразованиях сообществ на гривах переходит к дубу и ясеню, а в межгривных понижениях - к ольхе черной. При этом на гривах конечные этапы однонаправленных сукцессий представлены ясеневыми дубравами, а в межгривных понижениях - черноольшаниками. Разработка речных долин - это непрерывный процесс. Береговая эрозия и внезапное спрямление меандров периодически прерывают однонаправленные сукцессии. При этом формируются укороченные и удлиненные циклы развития растительности. Укороченные циклы возникают в том случае, если недавно созданное русло проторило себе дорогу в молодой пойме и ее боковое смещение ,размывает берег с раннесукцессионными сообществами. В этом случае ивовые сообщества не успевают смениться широколиственными лесами. Удлиненные циклы образуются, если русло прокладывает новый путь в зрелой пойме и латеральное смещение реки начинает разрушать берег с позднесукцессионными широколиственными лесами. В обоих случаях сообщества заново начинают путь развития с прирусловых отмелей.
В пойменных местностях малых рек ценотическое разнообразие поддерживается благодаря поступательному развитию популяций ольхи черной и деятельности речного бобра. Благодаря функционированию популяций ольхи поддерживается магистральный путь развития растительности – от водно-болотных и опушечных сообществ на месте действующих поселений к луговым и лесным ценозам на месте заброшенных. Однако использование бобрами территории по "переложной" системе может прервать однонаправленное развитие сообществ. При этом формируются укороченные и удлиненные циклы развития растительности. При укороченных циклах выпадает лесная стадия развития, поскольку бобры возвращаются на эту же территорию на стадии луга, а при удлиненных - сообщества достигают стадии леса, представленного черноольшаниками.
Таким образом, в основе устойчивого существования биоты Неруссо-Деснянского Полесья лежит система сукцессионных циклов, в которой поддерживается максимальное ценотическое разнообразие на уровне типов растительности - водных, болотных, луговых, кустарниковых и лесных. Движущими силами формирования сукцессионных циклов в современную эпоху выступают следующие факторы: 1) хозяйственная деятельность человека на водоразделах; 2) эрозионно-аккумулятивная деятельность средней реки в пойменных местностях; 3) строительно-трофическая деятельность бобра в долинах малых водотоков. Механизм поддержания этого разнообразия заключается в пространственном перераспределении сообществ с разным флористическим и, возможно, фаунистическим разнообразием.
Опубликовано на стр. 113-115.