УДК 016:502.72 (581)
Итоги и задачи ботанических исследований в ГНП «Беловежская пуща»
Дворак Л.Е., Денгубенко А.В.
Государственный национальный парк «Беловежская пуща», п. Каменюки, Беларусь
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Первая информация о растениях, встречающихся в Беловежской пуще, приведена в книге Жилибера (Gilibert, 1781 - цит. по: Sokolowski, 1995). С 1828 по 1830 г. становится известным более 110 видов, произрастающих в данном регионе (Brincken, 1828; Gorski, 1829, Eichwald, 1830). Первые основательные флористические сводки появились к концу 19 века (Blonski i inny, 1888; Blonski, Drymmer, 1889). Они содержали 741 вид семенных растений и 596 видов грибов, лишайников, мхов и папоротников с указанием их местонахождений. Известный ученый И. Пачоский в ходе исследований проверяет и подтверждает данные предшественников, используя их затем при написании монографии «Флора Полесья и прилежащих местностей» (Пачоский, 1897-1900). Немецкие ботаники Гребнер-отец (Graebner, 1918) и Гребнер-сын (Graebner, 1925), значительно дополнили список новыми видами, подвидами и формами, однако, при дальнейшем изучении флоры многие из них не были подтверждены или признаны ошибочными (Falinski, 1961). Среди исследований довоенного периода выделяются работы Т. Вишневского (Wisniewski, 1923) и Пачоского (Paczoski, 1926), особенно книга последнего «Lasy Bialowiezy» (Paczoski, 1930), в которой приведено 570 видов для флоры Беловежской и 421 вид для Свислочской пущи (Falinski i inny, 1992).
Разделение целостного массива Пущи государственной границей в 1939 г. потребовало повторной инвентаризации флоры восточной и западной ее частей. Ниже кратко характеризуются исследования, проведенные только на белорусской части за последние 60 лет. Поскольку библиография Беловежской пущи 1939-1983 гг. опубликована (Ковальков и др., 1983), список цитируемой литературы в конце данной статьи содержит только работы, не вошедшие в это издание.
Материалы из Беловежской пущи были использованы В.А. Михайловской при написании книги «Флора Полесской низменности» (1953). Позже И.Д. Юркевичем и Н.В. Козловской (1969) был опубликован дополненный список высших растений. Несмотря на ряд имеющихся неточностей, в данной работе впервые приводится статистический и географический анализ флоры. Важной вехой на пути изучения природы пущи явился итог многолетнего труда – монография В.М. Николаевой и Б.М. Зефирова «Флора Беловежской пущи» (1971), в которой описаны 889 видов сосудистых споровых и семенных растений. В 50-70-е годы был создан гербарий Беловежской пущи, основными коллекторами которого были В.М. Николаева, О.М. Николаева, Б.М. Зефиров, Н.С. Смирнов. В дальнейшем научным отделом ГНП «Беловежская пуща», отделом флоры ИЭБ НАНБ и Брестским государственным университетом им. А.С. Пушкина постоянно велась работа по уточнению флористического списка, выявлению местонахождений известных видов, динамике флоры под влиянием антропогенных факторов (Летопись природы Беловежской пущи; Брич, 1971; Парфенов, Кузнецова, 1975; Бурдин, Бурдина, 1990).
Помимо дикорастущей флоры, предметом исследований служили и экзоты Беловежской пущи и ее окрестностей (Смирнов, 1968). Особое внимание привлекал дуб северный (Кестер, 1965, 1968; Будниченко, 1983). В последнее время интродуцированные деревья и кустарники на территории Беловежской пущи рассматриваются как источник биологического загрязнения флоры (Дворак, 1997).
В целом сведения о количественном составе флоры высших сосудистых растений в настоящее время весьма противоречивы. В публикациях последнего десятилетия (даже в одном и том же издании) приводятся разные цифры. Так, В.Н. Толкач и Л.Е. Дворак (1990) указывают 908 видов высших растений, В.Н. Толкач, А.И. Лучков с соавт. (1996) – около 900, В.И. Парфенов, Д.С. Голод с соавт. (1996) – 928 видов.
Для флоры высших сосудистых растений Пущи в целом проведен географический анализ и установлена климатическая и фитоценотическая обусловленность распространения отдельных географических элементов (Юркевич, Козловская, 1969; Парфенов, Козловская, 1971, Булати др., 1989). Сведения о хорологических особенностях ряда пущанских видов содержатся в работах Н.В. Козловской и В.И. Парфенова (1972), Н.В. Козловской (1978), В.И. Парфенова (1983).
Мохообразные растения восточной части Беловежской пущи изучались в основном сотрудниками ИЭБ НАНБ. Нам известны публикации лишь по отдельным их группам (Зеров, Рыковский, 1970), или общие сведения (Беловежская пуща, 1980; Парфенов, Голод и др., 1996). Согласно последним данным, в Беловежской пуще встречается 270 видов мохообразных, среди которых 2 вида антоцеротовых, 59 печеночных и 210 видов мхов.
Лихенофлора Пущи исследовалась М.Ф. Макаревичем (1960) и Н.В. Горбач (1957, 1970. 1973). В последнее время эта группа растений детально изучена В.В. Голубковым (1985-1988, 1993), на основании исследований которого для Беловежской пущи приводится 292 вида лишайников, в том числе 70 листоватых, 67 кустистых и 155 накипных форм (Парфенов, Голод и др., 1996).
До последнего времени целенаправленного изучения флоры водорослей Пущи не проводилось, полный их список не опубликован, имеются лишь данные Г.М. Тищикова (1996), изучавшего современное состояние водных экосистем Беловежской пущи. Согласно его материалам, фитопланктон водоемов и водотоков представлен всеми основными группами и характеризуется достаточно высоким таксономическим разнообразием (200 видов). Фитоперифитон представлен 250 видами. В обеих группах доминируют диатомовые и зеленые водоросли.
Начало исследованию флоры грибов, так же как высших сосудистых растений, мохообразных и лишайников, положено еще в минувшем веке. После воссоединения Белоруссии сведения по отдельным группам и видам грибов можно найти в работах Э.П. Комаровой (1956, 1959, 1960, 1964), Э.П. Комаровой с соавт. (1968), П.К. Михалевича (1968, 1969, 1971), П.К. Михалевича и А.З. Стрелкова (1971), Г.И. Сержаниной (1968). В целом во флоре грибов выявлено около 570 видов, в основном относящихся к порядкам Aphyllophorales и Agaricales. Практически не изучена флора микромицетов.
Помимо фиксации видового состава, с 1965 г. в Беловежской пуще велось изучение биологии трутовых грибов, динамики их споруляции, влияния на лесопатологическое состояние лесов, фитомассу древостоев, развитие стволовых гнилей. Подробно эти вопросы освещены в монографии «Беловежская пуща» (1980), а перспективы микологических исследований на охраняемых территориях рассмотрены В.М. Арнольбиком и П.К. Михалевичем (1990).
В целом отмечается неравномерная изученность отдельных таксономических групп растений, необходимость публикации списков флоры высших сосудистых растений, мохообразных, водорослей и грибов (как макро- так и микромицетов).
ИЗУЧЕНИЕ РЕДКИХ ВИДОВ
Исследованию редких растений, произрастающих на территории Беловежской пущи, в послевоенный период уделялось особое внимание. Данные об их распространениии, некоторых эколого-биологических особенностях (как по отдельным видам, так и по общим проблемам) отражены в ряде работ, выполненных сотрудниками ИЭБ НАНБ (Юркевич, Феофилов, 1960; Козловская, Протасевич, 1961; Парфенов, 1967, 1969, 1969а, 1973, 1980; Блажевич, 1968; Парфенов, Козловская, 1971, 1973; Козловская, Парфенов, 1972; Парфенов, Блажевич, Козловская, 1973; Парфенов, Кузнецова, 1973; Козловская, 1978 и др.). Наиболее полное обобщение по редким видам растений сделано в последнем издании "Чырвонай Кнiгi РБ" (1993).
Отправной точкой их исследований в Беловежской пуще стала работа Б.М. Зефирова (1958), а затем список редких и охраняемых растений, составленный О.М. Грушевской (1969). За большинством видов из этого списка проводились фенологические наблюдения (Грушевская, 1973, 1974, 1980). Затем была проведена паспортизация местонахождений редких видов растений (Дворак, Толкач, 1985), дана их эдафо-фитоценотическая характеристика (Дворак, Толкач, Грушевская, 1985), территориальное распределение (Толкач, Дворак, 1996; Tolkach, Dvorak, 1997), уточнен статус в регионе, рекомендованы некоторые меры охраны (Дворак, 1986). Эти данные, наряду с другими, послужили основой для природно-территориального районирования Беловежской пущи (Толкач, Дворак, Гельтман, 1985). Значительное внимание уделено изучению пихты белой, единственное естественное место произрастания которой в республике находится в Беловежской пуще (Шкутко, Мартинович, 1967; Будниченко и др., 1987; Стрелков и др., 1996; Korczyk i inny, 1997; Strelkov and all, 1997; Романюк, 1997; Толкач, Романюк, 1998)
Большим вкладом в изучение редких растений Беловежской пущи явились работы по морфогенезу и возрастному составу ценопопуляций Isopyrum thalictroides L. и Astrantia major L. (Грушевская, 1973а, 1973б, 1981, 1982). Кроме того, изучались популяции орхидных (Шалак, 1988; Шалак, Дворак, 1989), а также редкие виды ясеневых лесов (Шалак, Остапук, 1991). Выявлено негативное влияние животных на их состояние, охарактеризованы распространение и фитоценотические особенности.
В последние годы основной упор в исследованиях был сделан на изучение эколого-биологических особенностей и оценку современного состояния ценопопуляций редких и охраняемых растений. В результате проведенных работ для 21 вида установлены численность ценопопуляций и занимаемая ими площадь, фитоценотическая структура сообществ в местах произрастания, кислотность почв, а по экологическим шкалам Л.Г. Раменского оценены их трофность и увлажненность последних. Определены возрастные спектры и семенная продуктивность, выявлены некоторые факторы, негативно сказывающиеся на существовании видов. По результатам исследований опубликован ряд работ (Sokolowski i inny, 1995; Денгубенко, 1996; Денгубенко, Парфенов, 1996, Dengubenko, Parfenov, 1997; Денгубенко, 1997а, Денгубенко, 1997б, Денгубенко, 1998а, Денгубенко, 1998б), отражающих эколого-биологические особенности видов, характеристику и состояние ценопопуляций.
Необходимо продолжить работы по ревизии местообитаний редких растений и изучению их эколого-биологических особенностей. Это позволит охарактеризовать состояние их популяций по единой схеме, обобщить полученные результаты и наметить меры по сохранению каждого вида в отдельности, что явится важным вкладом в выработку стратегии сохранения биоразнообразия национального парка.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Первые сводки по динамике сезонных явлений в природе Беловежской пущи опубликованы П.С. Бельским (1950, 1958), затем В.А. Дацкевичем (1977). В дальнейшем при исследовании биологических особенностей отдельных групп растений (древесных и ягодников) особое внимание обращалось на наступление генеративных фаз, обилие плодоношения и его периодичность. В частности, дикорастущие ягодники были предметом исследований В.В. Барыкиной (1964), сосна и ель изучались Ю.Н. Азниевым (1960), В.Н. Толкачем и Е.А. Рамлавом (1973); дуб, граб и клен – Е.А. Рамлавом (1958, 1966), В.И. Парфеновым (1969а), В.И. Парфеновым и Р.П. Кузнецовой (1973), А.У. Дацкевичем (1980), Н.И. Будниченко с соавт. (1984), осина – - С. Б. Кочановским (1976). Характеристику отдельных биологических и морфологических особенностей высоковозрастных деревьев, так же как и материалы по их распространению в пуще, можно найти в работах В.С. Романова, Н.С. Смирнова (1965), А.З. Стрелкова, В.В. Мартысевич (1988), В.Н. Толкача, Л.Е. Дворак (1996).
Систематические фенологические исследования растений на белорусской стороне Пущи начаты в начале 80-х годов О.М. Грушевской, которая исследовала сезонную динамику развития раннецветущих и редких видов растений (1973а, 1973б, 1974, 1975, 1980). По времени и продолжительности цветения, а также по другим декоративным свойствам для зеленого строительства был предложен ряд дикорастущих видов (Грушевская, 1971). Более широкие фенологические исследования начались с 1977 г. под руководством И.К. Якушенко. Они велись на постоянных пробных площадях, представляющих основные типы леса, и маршрутах.
Публикации более позднего времени освещают сезонное изменение температуры, влажности воздуха и почвы в различных фитоценозах (Якушенко, Деменчук, 1980, 1981а, 1981б). Охарактеризовано фенологическое развитие сосняка черничного и дубравы грабово-кисличной (Деменчук, 1984; Деменчук, Мышленник, 1988). В связи с накоплением рядов данных, появилась возможность их математической обработки для более точного представления о сроках и условиях наступления феноявлений и построения прогнозных моделей (Толкач, Ярошевич, Денгубенко, 1993; Денгубенко, 1997в, 1997г, 1998в, 1999).
Сбор информации о сезонном развитии растений фитоценозов Беловежской пущи в настоящее время ведется в рамках программы «Летописи природы», отражающей результаты мониторинга биоты. В дальнейшем предусматривается ведение раздела исследований в рамках этой же программы.
ИЗУЧЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
За последние 60 лет получены значительные результаты в изучении лесных биогеоценозов белорусской части Пущи. Видовой состав и структура растительности Беловежской пущи отражены в ряде геоботанических и лесоводственных исследований. Не касаясь работ исключительно лесоводственного характера, которые рассматриваются отдельно, отметим разработанную для лесов Пущи эдафо-фитоценотическую классификацию типов леса по сериям (Юркевич, 1951), которая в усовершенствованом и расширенном виде используется до настоящего времени, а также предложенную Н.С. Смирновым (1971) классификацию лесной растительности, что сочетает в себе черты московской и западноевропейской типологических школ.
Видовой состав и эколого-фитоценотическая структура лесной растительности охарактеризованы в ряде работ по сосновым (Беловежская пуща, 1980; Толкач, Дворак, Смалюк, 1984), еловым (Толкач, Стрелков, 1975; Толкач, Смоктунович, 1982; Толкач, Дворак,1987; Парфенов, Толкач, и др., 1996), дубовым (Юркевич, Феофилов, 1960; Романов, Гельтман, 1971), грабовым (Юркевич, Голод и др., 1973; Толкач, Химина, Дворак, 1978), черноольховым (Дубовик, 1965; Стрелков, Остапук, Толкач, 1990), ясеневым (Юркевич, Адерихо, Гельтман, 1971; Остапук и др., 1987, 1991, 1993) лесам. Формационно-типологическая структура лесов Беловежской пущи в целом неоднократно была предметом обсуждения. В качестве наиболее интересных работ по данному вопросу можно назвать статьи В.С. Гельтмана (1979), И.Г. Романюка и В.Н. Толкача (1998), монографию «Беловежская пуща» (1980). Изучались также связь отдельных лесных ассоциаций с почвами и индикаторная роль живого напочвенного покрова (Утенкова и др., 1972; Дворак, Толкач и др., 1993), влияние живого напочвенного покрова на естественное возобновление (Толкач, Стрелков, 1972).
В последнее время особое внимание стало уделяться динамическим процессам в лесных фитоценозах, естественным и антропогенным сменам в древостое и в подчиненных ярусах. В Беловежской пуще начало долговременным наблюдениям на стационарных объектах положено в конце 40-х годов и к настоящему времени накоплены материалы наблюдений на различных системных уровнях (Толкач, Толкач., 1998; Семаков, Стрелков, 1998). Поскольку лесоводственные работы проанализированы в другой статье данного издания, мы ограничимся сообщениями, посвященными динамике лесных биогеоценозов в целом и живого напочвенного покрова в частности. Эти вопросы рассматривались в работах по антропогенному изменению флоры (Парфенов, Кузнецова, 1975), влиянию осушения на растительность прилегающих суходолов (Утенкова и др., 1972), изменениям в лесном фитоценозе в связи с вырубкой древостоя (Толкач, Паримончик, 1973; Толкач, Грушевская, 1975; Беловежская пуща, 1980; Дворак, Толкач, 1982; Дворак, 1984), а также по воздействию диких копытных (Толкач, Дворак, 1980, 1980а; Дворак, 1997, 1997а). Изучались погодичные (Дворак, Толкач и др., 1993; Дворак, 1990, 1993, 1999) и многолетние (Дворак, 1996, 1997; Dvorak, 1997) изменения живого напочвенного покрова.
В целом установлены формационно-типологическая структура лесной растительности Беловежской пущи, видовой состав и эколого-фитоценотическая структура основных типов леса, определены закономерности многолетней и погодичной динамики живого напочвенного покрова и его связь с эдафическими и фитоценотическими условиями произрастания. По прежнему актуальным остается мониторинг естественно развивающихся лесов, имеется необходимость обратить большее внимание на изучение восстановительной динамики лесных сообществ после антропогенных и зоогенных нарушений. Большое количество информации, накопленное по ряду вопросов, требует создания соответствующих компьютерных баз данных и обобщения.
Луговая растительность Беловежской пущи в 80-х гг. изучалась О.М. Грушевской (Отчет по разделу: «Экологическая структура лесотипологических комплексов» (1982). К сожалению, публикаций по данному вопросу не имеется. Несмотря на большое значение болотных фитоценозов в функционировании биоты, анализ литературы показывает, что открытые болота изучены только фрагментарно, причем их исследование началось только после осушительной мелиорации и касается преимущественно последствий последней (Утенкова и др., 1972; Кац и др., 1974; Бамбалов и др., 1996; Bambalov and all, 1997).Очевидна необходимость ликвидировать эти пробелы в изучении растительного покрова Беловежской пущи. При этом значительное внимание следует уделить также территориям, которые ранее не входили в состав национального парка.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольбик В.М., Михалевич П.К. Некоторые итоги и перспективы развития микологических исследований в заповедниках лесной зоны //Материалы научно-практической конференции, посвященной 50-летию регулярных исследований в Беловежской пуще. - Мн., 1990. - 81 c.
Бамбалов Н.Н., Беленький - С. Г., Дворак Л.Е., Толкач В.Н., Ракович В.А., Смирнова В.В., Шишко А.А. Характеристика болот Беловежской пущи и ее охранной зоны //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 131-140.
Барыкина В.В. Особенности плодоношения некоторых дикорастущих ягодников в Беловежской пуще //География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. - М., 1964. - С. 12-19.
Бельский П. - С. , Преображенский - С. М. Календарь созревания и сбора плодов и семян древесных и кустарниковых растений //Календарь природы. - 1950. - С. 32-38.
Блажевич Р.Ю. Особенности произрастания европейских горных видов на равнине (в условиях БССР) // Материалы V научной конференции молодых ученых АН БССР по современным проблемам биологии «Закономерности развития растительного мира и научные основы его использования». - Мн., 1978. - С. 6.
Будниченко Н.И., Стрелков А.З., Деменчук Е.И. Плодоношение дуба в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1984. - Вып. 8. - С. 40-49.
Будниченко Н.И., Стрелков А.З., Саевич Ф.Ф., Михалевич П.К. Пихта белая в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1987. - Вып. 11. - С. 13-24.
Булат В.С., Козловская Н.В., Леонович Т.А. Анализ флоры заповедников Белоруссии //Ботаника. Исследования.- Мн., 1983. – Вып. 25. - С. 49-55.
Бурдин Г.А., Бурдина И.А. Флора Беловежской пущи - живая летопись эволюции растений //Материалы научно-практической конференции, посвященной 50-летию регулярных исследований в Беловежской пуще. - Мн., 1990. - С. 87-88.
Голубков В.В. Новые и редкие виды для лихенофлоры Беловежской пущи //Материалы коференции «Актуальные проблемы охраны, рационального использования и воспроизводства природных ресурсов». - Мн., 1985. - С. 96-97.
Голубков В.В. Эколого-географическая характеристика некоторых редких и реликтовых видов лишайников, произрастающих на охраняемых природных территориях Белорусской ССР //Ботаника. Исследования. - Мн.,1986. - Вып. 27. - С. 139-141.
Голубков В.В. Видовой состав и структура лихенофлоры государственного заповедно-охотничьего хозяйства «Беловежская пуща». Ч. 1. Видовой состав лихенофлоры Беловежской пущи. Аннотированный список. - Мн., 1987. - Деп. в ВИНИТИ 17. 3.1987, № 2829 - 96 с.
Голубков В.В. Охрана редких и исчезающих видов лишайников в Белоруссии //Материалы 11 симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии. - Таллин, 1988. - С. 77-78.
Голубков В.В. Лишайники охраняемых природных территорий Белоруссии (флористическая и эколого-географическая характеристика) //Автореферат дисс... канд. биол. наук. - Мн., 1993. - 18 с.
Горбач Н.В.Лишайники Белоруссии (Определитель). - Мн., 1973. - 180 с.
Грушевская О.М. Эколого-биологические особенности редких видов Беловежской пущи //Материалы 12 международного ботанического конгресса. - 1975. - Т. 2. - С. 549.
Дворак Л.Е. Влияние рубок леса на кормовую базу диких копытных Беловежской пущи //Изучение и охрана заповедных объектов. - Алма-Ата, 1984. - С. 29-31.
Дворак Л.Е. Охрана редких видов растений в Беловежской пуще //Материалы конференции «Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны». - М., 1986. - С. 81-83.
Дворак Л.Е. Погодичные изменения живого напочвенного покрова в болотных фитоценозах. //Материалы научно-практической конференции, посвященной 50-летию регулярных исследований в Беловежской пуще. - Мн., 1990. - С. 94-95.
Дворак Л.Е. Многолетняя динамика живого напочвенного покрова в лесных биогеоценозах Беловежской пущи //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 102-112.
Дворак Л.Е. Изменение живого напочвенного покрова дубовых лесов под влиянием диких копытных //Материалы международной научной конференции, посвященной 75-летию лесной науки в Беларуси «Лесная наука на рубеже ХХI века». - Гомель, 1997. - С. 117-118.
Дворак Л.Е. Проблема внедрения чуждых древесных растений в естественные фитоценозы особо охраняемых территорий //Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. - Брест, 1997а. - С. 35.
Дворак Л.Е. Состояние живого напочвенного покрова дубрав Беловежской пущи и тенденции его развития //Материалы международной научно-практической конференции «Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития». - Витебск, 1997б. - С. 66-67.
Дворак Л.Е., Толкач В.Н. Исследования редких видов растений Беловежской пущи //Материалы республиканской конференции «Организация работ по выявлению и охране редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений, занесенных в Красные книги СССР и БССР». - Мн., 1985. - С. 88-89.
Дворак Л.Е., Толкач В.Н., Грушевская О.М. Эдафо-фитоценотическая характеристика редких видов растений Беловежской пущи, занесенных в Красную книгу БССР //Материалы республиканской конференции «Организация работ по выявлению и охране редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений, занесенных в Красные книги СССР и БССР». - Мн., 1985. - С. 127.
Дворак Л.Е., Толкач В.Н., Стрелков А.З., Остапук В.П. Индикаторная роль отдельных показателей живого напочвенного покрова в лиственных лесах //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1993. - Вып. 16. - С. 17 - 26.
Деменчук Е.И. Сезонное развитие сосняка черничного в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1984. - Вып.8. - С. 24-32.
Деменчук Е.И., Мышленник Г.В. Сезонное развитие дубравы грабово-кисличной в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии Исследования. - Мн., 1988. - Вып. 12. - С. 70-77.
Денгубенко А.В. Эколого-биологические особенности развития равноплодника василистникового (Isopyrum thalictroides L.) на северо-восточной границе ареала. //Материалы V научн. конф. памяти проф. А.А. Уранова 16-19 октября 1996 г. Ч. II. - Кострома, 1996. - С. 117-119.
Денгубенко А. В. Состояние ценопопуляций ячменеволоснеца европейского в Беловежской пуще. //Материалы международн. научно-практической конференции «Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития», Витебск. - Витебск, 1997а. - С. 67-69.
Денгубенко А. В. Проблема сохранения популяций редких видов растений Беловежской пущи //Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 110 летию со дня рождения Н. И. Вавилова. - Брест, 1997б. - С. 38.
Денгубенко А.В. Фенологическое развития дубравы грабово-кисличной в экстремальных условиях //Ботаника. Исследования. - Мн., 1997в. - Вып. 92. - С. 60-61.
Денгубенко А. В. Особенности фенологического развития лесных фитоценозов Беловежской пущи //Материалы международной научной конференции, посвященной 75-летию лесной науки в Белоруссии «Лесная наука на рубеже XXI века». - Гомель, 1997. - Вып. 46. - С. 40-43.
Денгубенко А.В. К характеристике ценопопуляций Dracocephalum ruyschiana L. - //Материалы конференции, посвященной 75-летию Каневского природного заповедника. Канев, 8-10 сентября 1998 г. - Канев, 1998а. - С. 61-62.
Денгубенко А.В. Дубравы Беловежской пущи как хранители генофонда редких видов растений - //Дуб - порода третьего тысячелетия. - Гомель, 1998б.- Вып. 48. - С. 187-188.
Денгубенко А.В. Особенности фенологического развития дубравы грабово-кисличной в экстремальных условиях //Материалы международной научно-практической конференции «Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века». - Мн., 1998в. - С. 299-301.
Денгубенко А.В. Сезонная динамика фенологического развития растительных сообществ Беловежской пущи //Материалы международной научно-практической конференции «Биологические ритмы». - Брест, 1999. - С. 195-197.
Денгубенко А.В., Парфенов В.И. Эколого-биологические особенности и устойчивость популяций редких видов растений Беловежской пущи //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. – Мн., 1996. - С. 113-121.
Кестер Б.В.Дуб красный - перспективная порода для целей охотничьего хозяйства //Материалы I научной конференции по развитию охотхозяйства УССР. - Киев, 1968. - С. 99-100.
Козловская Н.В. К флористическому районированию Белоруссии //Ботанический журнал. - Мн., 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 795-804.
Козловская Н.В. Флора Белоруссии, закономерности ее формирования, научные основы использования и охраны. - Мн., 1978. - 128 с.
Козловская Н.В., Протасевич Р.Т. Медвежий лук в Белорусcии //Бюлл. ин-та биологии АН БССР. -Мн., 1961. - Вып. 6. - С. 103-104.
Остапук В. П., Толкач В.Н., Будниченко Н.И., Дворак Л.Е. К характеристике ясеневых лесов Беловежской пущи //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., - 1987. - Вып. 11. - С. 37 - 44.
Остапук В.П., Дворак Л.Е., Толкач В.Н. Эколого-фитоценотическая характеристика эталонных фитоценозов ясеневых лесов //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1993. - Вып. 16. - С. 49 - 55.
Остапук В.П., Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Кадастр типов ясеневых лесов подзоны елово-грабовых дубрав. Ясенник кисличный //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1991. - Вып. 14. - С. 69 - 73.
Парфенов В.И. Эколого-биологические особенности цветения Quercus robur L. и Q. petraea Liebl. в естественных популяциях Белоруссии и возможность интрогрессивной гибридизации между ними //Вопросы антэкологии. - Л., 1969. - С. 40-42.
Парфенов В.И. Обусловленность распространения и адаптации видов растений на границах ареалов - Мн., 1980. - 205 с.
Парфенов В.И. Флора Белорусского Полесья. - Мн., 1983. - 295 с.
Парфенов В.И., Блажевич Р.Ю., Козловская Н.В. Эколого-географические особенности произрастания горных видов флоры Белоруссии //Ботаника. Исследования. - Мн., 1970. - Вып. 12. - С. 30-44.
Парфенов В.И., Голод Д.С., Лучков А.И., Рыковский Г.Ф., Толкач В.Н. Биологические условия формирования биоразнообразия Беловежской пущи //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 10-19.
Парфенов В.И., Толкач В.Н., Дворак Л.Е., Арнольбик В.М., Ивкович В.С., Ставровская Л.А., Углянец А.В., Балбуцкий В.М., Хмелевский В.И., Шарай О.Н. Особенности биоразнообразия еловых лесов Беловежской пущи, Березинского биосферного и Припятского заповедников //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 88-101.
Романюк И.Г. Сохранение и восстановление пихты белой (Abies alba Mill.) в Беловежской пуще //Материалы международной научной конференции, посвященной 75-летию лесной науки в Беларуси «Лесная наука на рубеже XXI века». - Гомель, 1997. - С. 99-101.
Романюк И.Г., Толкач В.Н. Формационно-типологическая структура хвойных лесов Беловежской пущи //Роль охоронюваних природних територий у збереженнi рiзноманiття. - Канев, 1998. - С. 102-103.
Семаков В.В., Стрелков А.З. Комплексный эколого-биологический мониторинг экосистем Беловежской пущи //Материалы Международной научно-практической конференции «Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века». - Мн., 1998. - С. 166-168.
Стрелков А.З., Мартысевич В.В. Деревья-великаны Беловежской пущи //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1988. - Вып. 12. - С. 25-34.
Стрелков А.З., Остапук В.П., Толкач В.Н. Типы черноольховых лесов Беловежской пущи //Материалы научно-практической. конференции, посвященной 50-летию регулярных исследований в Беловежской пуще. - Мн., 1990. - С. 113-114.
Стрелков А.З., Романюк И.Г., Дворак Л.Е. Состояние и перспективы воспроизводства и охраны пихты белой (Abies alba Mill.) в Беловежской пуще //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 122-130.
Тищиков Г.М. Характеристика современного состояния водных экосистем Беловежской пущи //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 57-67.
Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Улучшение мест обитания диких копытных путем рубки леса // Материалы научно-практической. конференции «Животный мир Белорусского Полесья». - Гомель, 1982. - С. 83-92.
Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Эдафо-фитоценотический анализ еловых лесов у юго-западной границы сплошного распространения ели //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1987. - Вып. 11. - С. 3-13.
Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Исследования природы Беловежской пущи за 50 лет //Материалы научно-практической конференции, посвященной 50-летию регулярных исследований в Беловежской пуще. - Мн., 1990. - С. 3-29.
Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Функциональное зонирование Беловежской пущи и принципы его оптимизации //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 30-43.
Толкач В.Н., Дворак Л.Е., Гельтман В.С. Природно-территориальное районирование заповедных территорий - основа охраны растительного и животного мира //Информационный листок БелНИИНТИ. - Мн., 1985. - № 50. - 4 с.
Толкач В.Н., Дворак Л.Е., Смалюк И.А. Эколого-фитоценотическая характеристика сосняка мшистого //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1984. - Вып. 8. - С. 55-64.
Толкач В.Н., Лучков А.И., Парфенов В.И., Савицкий Б.П. Национальный парк Беловежская пуща как объект охраны: биоразнообразие растительного и животного мира //Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Мн., 1996. - С. 10-19.
Толкач В.Н., Толкач И.В. Мониторинг лесных экосистем Национального парка «Беловежская пуща» //(Материалы международной научно-практической конференции «Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века». - Мн., 1998. - С. 173-175.
Толкач В.Н., Ярошевич Э.П., Денгубенко А.В. Сезонное развитие основных древесно-кустарниковых пород в дубравах Беловежской пущи //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1993. - Вып. 16. - С. 8- 16.
Чырвоная кнiга Рэспублiкi Беларусь - Мн., 1993. - С. 274-468.
Шалак А.И. Влияние животных на состояние ценопопуляций некоторых редких видов растений Беловежской пущи //Заповедники Белоруссии. Исследования. Мн., 1988. - Вып. 12. - С. 84-89.
Шалак А.И., В.П.Остапук. Редкие виды флоры ясеневых лесов Беловежской пущи //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1991. - Вып. 14. - С. 95-100.
Шалак А.И., Дворак Л.Е. Редкие виды орхидных в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии. Исследования. - Мн., 1989. - Вып. 13. - С. 48-56.
Юркевич И.Д., Адерихо В.С. Типы и ассоциации ясеневых лесов (по исследованиям в БССР). - Мн., 1973. - 120 с.
Юркевич И.Д., Ловчий Н.Ф., Сосновые леса Белоруссии (типы, ассоциации, продуктивность). - Мн., 1984. - 176 с.
Bambalov N.N., Belenky S.G., Rakovich V.A., Smirnova V.A., Shishko A.A., Dvorak L.E. Characterization of bogs in Belovezhskaya Pushcha and its support zone //Belovezhskaya Pushcha forest Biodiversity Conservation. - Mn., 1997. - Р. 100-112.
Blonski F., Drymmer K. Sprawozdanie z wycieczki botanicznej do Puszczy Bialowieskiej, Ladzkiej i Swislockiej w 1888 roku //Pamietnik Fizjorgaficzny. - Warszawa, 1889. - T. 9. – S. 55-115.
Blonski F., Drymmer K., Eismond A. Sprawosdanie z wycieczki botanicznej do Puszczy Bialowieskiej, odbytej w lecie 1887 roku //Pamietnik Fizjorgaficzny. Warszawa, 1888. - T. 8. - S. 59-155.
Brincken J.. Memoire descriptif sur la foret imperiale de Bialowieza en Lithuanie. Warszawa, 1828. - 127 s.
Dengubenko A.V., Parfenov V.I. Ecological and Biological characteristics and stability of rare plant populations in Belovezhskaya Pushcha //Belovezhskaya Pushcha: Forest biodiversity conservation - Mn., 1997. - S. 138-148.
Dvorak L.E. Long-term dynamics of the ground vegetation in forest communities in Belovezhskaya Pushcha //Belovezhskaya Pushcha forest Biodiversity Conservation. - Mn., 1997. - P. 184-195.
Eichwald E. Naturhistorische Skizze von Lithauen, Volhynien und Podolien in geognostisch mineralogischer, botanischer und zoologischer Hinsicht. - Wilno, 1830. - S. 241-253.
Falinski J.B. Rezultaty badan nad flora Puszczy Bialowieskiej. Cz. I // Fragmenta Floristica et Geobotanica. - 1964. - T. 10, N 3: - S. 289 - 297.
Falinski J.B., Kujawa-Pawlaczyk J, Adamowski W. Indeks gatunkow roslin odnotowanych w dziele Lasy Bialjwiezy Jozefa Paczoskiego (1930) //Phytocenosis. - (N.S.) Supplementum Bibliographiae Geobotanicae. - 1992. - Vol. 4. - S 1-40.
Gilibert J.W. Indagatores naturae in Lituania seu opuscula varii argumenti etc //Typis Sachae Regiae Majestatis Academiam. - Vilniae, 1781. – P. 25-27.
Gorski S. O roslinach zubrom upodobanych jako tez i innych w Puszczy Bialowieskiej //Dziennik Wilenski. - Wilno, 1829. – T 4, N 9. - S.207-217.
Graebner P. Beitrage zur Flora des Urwaldes von Bialowies. Beitrage zur Naturdenkmalpflege. - Berlin, 1925. - T. 10, N 3. - S. 115-236.
Graebner P. Die pflanzеngtographische Vergaltnisse von Bialowies. Bialowies in deutscher Verwaltung. - 1918. - N 4. - S. 219-250.
Korczyk A.F., Kawecka A., Martysevic V.V., Strelkov A.Z.. Naturalne stanowisko jodly pospolitej (Abies alba Mill.) w Puszczy Bialowieskiej. //Prace Instytutu Badawczego Lesnictwa, seria A. - Warszawa, 1997, - № 837. - S. 93-94.
Paczoski J. Dabrowy Bialowiezy // Przeglad Lesnicny. - Poznan, 1926. - S. 517-529; 571-583 - Poznan, 1927. - S. 1-2; 55-59.
Paczoski J. Lasy Bialowiezy. Posnan, 1930. - 575 s.
Sokolowski A.W. Flora roslin naczyniowych Puszczy Bialowieskiej. - Bialowieza, 1995. - 274 s.
Sokolowski A.W., Денгубенко А.В., Касач А.В. Экологические особенности местообитаний венерина башмачка Cypripedium calceolus L. в Беловежской пуще. //Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody. - 1995. - №1. - T. 14. - S.85-94.
Strelkov A.Z., Romanyuk I.G., Dvorak L.E. Silver Fir (Abies alba) reproduction and conservation in Belovezhskaya Pushcha: status and prospects //Belovezhskaya Pushcha forest Biodiversity Conservation. - Mn., 1997. - P. 149-155.
Tolkach V.N., Dvorak L.E. Belovezhskaya Pushcha functional zoning and principles of its optimization //Belovezhskaya Pushcha forest Biodiversity Conservation. - Mn., 1997. - P. 57-68.
Wisniewski T. Przyczynek do znajomosci flory Puszczy Bialowieskiej //Bialowieza. - 1923. - N 2. - S. 34-61.
Опубликовано на стр. 53-64.